Человекообразные обезьяны

Для человекообразных обезьян характерно более крупное (по сравнению с мартышкообразными) тело, отсутствие хвоста, защёчных мешков и седалищных мозолей (у гиббонов они есть, но маленькие). Человекообразным обезьянам свойственен принципиально отличный способ передвижения по деревьям: вместо бега по веткам на всех четырёх конечностях они преимущественно передвигаются на руках, под ветками. Такой способ передвижения называется брахиацией; приспособление к нему вызвало ряд анатомических изменений: более гибкие и длинные руки, подвижный плечевой сустав, уплощённую в передне-заднем направлении грудную клетку.

Все человекообразные имеют сходное строение зубов и более крупный, по сравнению с мартышкообразными, головной мозг. Кроме того, их мозг и более сложный, с высокоразвитыми отделами, отвечающими за органы зрения, за движения кистей и языка.

Человекообразные обезьяны впервые появились в Старом Свете к концу олигоцена — около 30 млн лет назад. Среди их предков наиболее известны проплиопитеки — примитивные гиббонообразные обезьяны из тропических лесов Файюма (Египет), давшие начало плиопитекам, гиббонам и дриопитекам. В миоцене произошло резкое увеличение числа и разнообразия видов человекообразных обезьян. В эту эпоху (около 20—16 млн лет назад) дриопитеки и другие гоминоиды начали широко расселяться из Африки в Азию и Европу. Среди азиатских гоминоидов были и сивапитеки — предки орангутанов, линия которых отделилась от основного ствола гоминоидов около 16—13 млн лет назад^{[источник не указан 2225 дней]}. По данным молекулярной биологии, отделение шимпанзе и горилл от общего с человеком ствола произошло, скорее всего, 8—6 млн лет назад, ^{[источник не указан 2225 дней]}. Сложное видообразование при расколе между линией человека и линией гориллы, указывает на «беспорядочное» видообразование для крупных приматов, что сильно затрудняет определение возраста расхождения^[3][4]. В конце миоцена или в раннем плиоцене самые ранние члены человеческой клады завершили окончательное отделение от линии Шимпанзе — с оценками возраста для общего предка от 13 миллионов^[5] до 4 миллионов лет^[6].

Традиционно в составе надсемейства выделялись три семейства человекообразных обезьян: гиббоновые (Hylobatidae), понгиды (Pongidae: орангутаны, гориллы и шимпанзе) и гоминиды (Hominidae: человек и его предки). Однако во 2-й половине XX века методами молекулярной филогенетики была выявлена парафилия понгид; под воздействием идей кладистики, не признающей парафилетических таксонов, традиционное семейство Pongidae было упразднено, а входившие в него роды включены в семейство гоминид.

Новая классификация гоминоидов получила широкое распространение после публикации статьи 1990 года М. Гудмена и др.^[7] (собственно говоря, объединивший бывших понгид и гоминид таксон рассматривался в само́й этой статье как подсемейство гоминины (Homininae), а под словами «семейство Hominidae» понималось всё надсемейство Hominoidea в его обычном объёме; но это вскоре было исправлено Колином Гроувзом^[8]).

Найденный в Испании вид Pliobates cataloniae^[en] включают либо в семейство Pliobatidae, сестринское по отношению к гиббоновым и гоминидам^[9], либо относят к плиопитекам (Pliopithecidae)^[10]. Самыми древними и архаичными из человекообразных являются проконсулиды (Proconsulidae) — Proconsul, Kalepithecus, Kamoyapithecus, Nacholapithecus, Afropithecus, Heliopithecus, Morotopithecus, Mabokopithecus, Nyanzapithecus, Rangwapithecus, Turkanapithecus. Некоторых древних человекообразных выделяют в отдельные семейства Dendropithecidae и Griphopithecidae, ранг некоторых оставляют неопределённым — Equatorius, Kogolepithecus, Langsonia, Otavipithecus, Samburupithecus, Ugandapithecus. Семейство Dendropithecidae иногда возводят в ранг надсемейства Dendropithecoidea^[11]. Способностью передвигаться на прямых ногах обладал родственный дриопитекам данувий, живший 11,62 млн лет назад^[12][13].

В результате современная классификация гоминоидов получила^[14] следующий вид (в приводимом перечне указаны только рецентные виды и таксоны надвидового ранга):

• Семейство гиббоновые или малые человекообразные обезьяны (Hylobatidae)
  • Род Настоящие гиббоны (Hylobates)
    • Белорукий гиббон (Hylobates lar), или лар
    • Быстрый гиббон (Hylobates agilis), или чернорукий гиббон
    • Гиббон Мюллера (Hylobates muelleri)
    • Серебристый гиббон (Hylobates moloch)
    • Кампучийский гиббон (Hylobates pileatus)
    • Карликовый гиббон (Hylobates klossii), или гиббон Клосса
  • Род Хулоки (Hoolock)
    • Западный хулок (Hoolock hoolock), или белобровый гиббон
    • Восточный хулок (Hoolock leuconedys)
    • Hoolock tianxing
  • Род Номаскусы (Nomascus)
    • Северный жёлтощёкий номаскус (Nomascus annamensis)
    • Западный чёрный номаскус (Nomascus concolor)
    • Восточный чёрный номаскус (Nomascus nasutus)
    • Северный белощёкий номаскус (Nomascus leucogenys)
    • Жёлтощёкий номаскус (Nomascus siki)
    • Желтощёкий хохлатый гиббон (Nomascus gabriellae)
    • Хайнаньский гиббон (Nomascus hainanus)
  • Род Сиаманги (Symphalangus)
    • Сиаманг (Symphalangus syndactylus)
• Семейство Гоминиды (Hominidae)
  • Подсемейство Понгины (Ponginae)
    • Род Орангутаны (Pongo)
      • Борнейский орангутан (Pongo pygmaeus)
      • Суматранский орангутан (Pongo abelii)
      • Тапанульский орангутан (Pongo tapanuliensis) (открыт в 1997, классифицирован как отдельный вид в 2017)^[15]
  • Подсемейство Гоминины (Homininae)
    • Род Гориллы (Gorilla)
      • Западная горилла (Gorilla gorilla)
      • Восточная горилла (Gorilla beringei)
    • Род Шимпанзе (Pan)
      • Обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes)
      • Карликовый шимпанзе (Pan paniscus), или бонобо
    • Род Люди (Homo)
      • Человек разумный (Homo sapiens sapiens)

Древнейшие известные человекообразные — это руквапитек (25,2 млн лет назад)^[16], камойяпитек (25 млн лет назад), моротопитек (20,6 млн лет назад; относится к раннему миоцену Уганды)^[8], лимнопитек (17—22 млн лет назад) из Кении и Уганды, угандапитек^[en] (19—21,5 млн лет назад), рангвапитек^[en] (19 млн лет назад) из Кении^[17].

Международная группа ученых, чья статья опубликована^[18] в журнале «Current Biology», идентифицировали в Индонезии новый вид орангутанов — Pongo tapanuliensis. Это первый вид человекообразных обезьян, открытый за последние сто лет.

• Goodman M., Tagle D. A., Fitch D. H. , Bailey W., Czelusniak J., Koop B. F., Benson P., Slightom J. L.  Primate evolution at the DNA level and a classification of hominoids // Journal of Molecular Evolution, 30 (3), 1990. — P. 260—266.
• Groves C.  The What, Why and How of Primate Taxonomy // International Journal of Primatology, 25 (5), 2004. — P. 1105—1126.
• Wilson D. E., Reeder, D. M. (eds)  Mammal Species of the World. 3rd ed. Vol. 1. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. — 2142 p. — ISBN 0-8018-8221-4..

• Hominoid systematics. The soft evidence