Гістон H1
Гістон H1 — лінкерний гістон. Гістон H1 є одним з п'яти основних гістонових білків, що пакують ДНК в клітині ядерних організмів. Інші чотири основні гістони, — H2A, H2B, H3 та H4 — є коровоими, вони формують найменшу організаційну структуру хроматину під назвою нуклеосома, навколо якої накручена молекула ДНК. Гістон H1 є лінкерним, він з'єднується з нуклеосомою у місці входу/виходу ДНК, формуючи структуру під назвою хроматосома.[1]
Гістон H1 є найбільш варіабельним гістоном з основних п'яти гістонів, у багатьох організмів декілька генів кодують варіанти H1 гістону, іноді ці варіанти є тканино-специфічними, наприклад яйцеклітини ссавців містять варіант H1oo, а сім'яники — H1t. У миші та у людини є 11 варіантів H1, тоді як у личинки плодової мухи присутній лише один варіант H1, проте під час ембріогенезу в хроматині присутній додатковий варіант BigH1[2], який кодується лише одним геномі і тому є гарним об'єктом досліджень[1]
Гістон H1 присутній у більшості евкаріот, окрім деяких представників метамонад, а гомологи гістону H1, а саме його C-кінцевої частини, присутні у бактерій, проте не у архей.[3] Основний доменний склад гістону H1 збігається у рослин, грибів та тварин, проте не у деяких протист, що може свідчити про незалежну конвергентну еволюцію гістону H1.[3]
Структура
Білки гістону H1 типово складаються з приблизно 200 амінокислотних залишків, що складають три частини білку: N- та C-кінцевих доменів, між якими знаходиться центральний глобулярний домен, який містить в собі структурний мотив winged helix fold, який здатний взаємодіяти з нуклеосомою. Глобулярний домен має найбільшу структурну консервативність, і містить велику кількість позитивно заряджених амінокислотних залишків, що допомагає з взаємодією з нуклеосомою.[1] При цьому така структура не є типовою для решти гістонів, адже основні корові гістони еукаріотів, як і гістони архей мають в своїй структурі гістоновий мотив[en][4](англ. histone fold domain, HFD).[3] Це вказує на незалежне еволюційне походження H1-гістону, від гістонів H2A, H2B, H3, H4.[3]
Посттрансляційні модифікації
Як і корові гістони, H1 також піддається різним посттрансляційним модифікаціям, проте на відміну від перших, модифікації H1 гістону не так добре вивчені. Модифікуються як N- та C-кінцеві домени, так і глобулярний центральний домен.[1]
Гени
В геномі людини кодується такими генами:
