Nocicepcija

Potencijalno štetne mehaničke, termičke i hemijske podražaje detektuju nervni završeci zvani nociceptori, koji se nalaze u koži, na unutrašnjim površinama kao što su periosteum, zglobne površine i na nekim unutrašnji organima. Neki nociceptori su nespecijalizovani slobodni nervni završeci čije ćelijsko telo je izvan kičmenog stuba u gangliji dorzalnog korijena.^[3] Ostali nociceptori se oslanjaju na specijalizovane strukture u koži za transdukciju štetnih informacija kao što su nociceptivne Schwannove ćelije.^[4] Nociceptori su kategorizirani prema aksonima koji putuju od receptora do kičmene moždine ili mozga. Nakon ozljede živca moguće je da se dodirna vlakna koja inače nose neškodljive podražaje percipiraju kao štetna.^[5]

Nociceptivni bol se sastoji od adaptivnog alarmnog sistema.^[6] Nociceptori imaju određeni prag; to jest, zahtijevaju minimalan intenzitet stimulacije prije nego što pokrenu signal. Kada se dostigne ovaj prag, signal se prenosi duž neurona i aksona u kičmenu moždinu.

Testiranje nociceptivnog praga namjerno primjenjuje štetni stimulus na čovjeka ili životinju koja je predmet proučavanja boli. Kod životinja se ova tehnika često koristi za proučavanje efikasnosti analgetika i za utvrđivanje nivoa doziranja i perioda efekta. Nakon uspostavljanja početne vrijednosti, daje se lijek koji se testira i bilježi se povišenje praga u određeno vrijeme. Kada lijek nestane, prag bi se trebao vratiti na početnu vrijednost (prije tretmana). U nekim stanjima, ekscitacija vlakana bola postaje veća kako se stimulans boli nastavlja, što dovodi do stanja koje se naziva hiperalgezija.

Nocicepcija također može uzrokovati generalizirane autonomne reakcije prije ili bez dosezanja svijesti da izazove bljedilo, znojenje, tahikardiju, hipertenziju, omaglicu, mučninu i nesvjesticu.^[7]

Ovaj pregled govori o propriocepciji, termocepciji, hemocepciji i nocicepciji, budući da su svi integralno povezani.

Mehanički

Propriocepcija se određuje korištenjem standardnih mehanoreceptora (posebno Ruffinijeva tjelašca) (rastezanje) i tranzijentni receptorski potencijalni kanali (TRP-kanali). Propriocepcija je u potpunosti pokrivena unutar somatosenzornog sistema, jer ih mozak obrađuje zajedno.

Termički

Termocepcija se odnosi na podražaje umjerene temperature 24 ndash;28 °C, jer se sve što je izvan tog raspona smatra bolom i ublažava ga nociceptori. TRP i kalijski kanali [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK i TREK] svaki reaguju na različite temperature (između ostalih podražaja), koji stvaraju akcijske potencijale u nervima koji se pridružuju mehano (dodirnom) sistemu u posterolateralni trakt. Termocepciju, kao i propriocepciju, tada pokriva somatosenzorni sistem.^{[8][9][10][11][12]}

TRP kanali koji detektuju štetne podražaje (mehanički, termalni i hemijski bol) prenose tu informaciju nociceptorima koji stvaraju akcijski potencijal. Mehanički TRP kanali reaguju na depresiju svojih ćelija (poput dodira), termalni TRP menjaju oblik na različitim temperaturama, a hemijski TRP deluju kao okusni pupoljci, signalizirajući da li se njihovi receptori vezuju za određene elemente/hemikalije.

Nervni

• Lamine 3-5 čine nucleus proprius u sivoj materiji kičme.
• Lamina 2 čini Rolandovu substantia gelatinosa, nemijeliniziranu sivu tvar kičme. Substantia prima input od nucleus proprius i prenosi intenzivan, slabo lokaliziran bol.
• Lamina 1 prvenstveno se projektuje u parabrahijalno područje i periakvadukrno sivilo, čime počinje potiskivanje bola putem nervne i hormonske inhibicije. Lamina 1 prima ulaz od termoreceptora preko posterolateralnog trakta. Marginalni nukleus kičmene moždine jedini su nesputani u signalizaciji boli.
• Parabrahijalna oblast integriše informacije o okusu i bolu, a zatim ih prenosi. Parabrahijalna provjera da li se bol prima na normalnim temperaturama i da li je gustatorni sistem aktivan; ako su oba takva, pretpostavlja se da je bol posljedica otrova.
• Ao-vlakno sinapse na lamini 1 i 5 dok Ab sinapse na 1, 3, 5 i C. C-vlakno isključivo sinapse na lamini 2.^[13][14]
• Amigdala i hipokampus stvaraju i kodiraju pamćenje i emocije zbog podražaja boli.
• Hipotalamusni signali za oslobađanje hormona koji suzbijanje bola čine efikasnijim; neki od njih su spolni hormoni.
• Periakvaduktno sivilo (uz pomoć hipotalamusnih hormona) hormonski signalizira mrežastu formaciju raphe nuclei da proizvodi serotonin koji inhibira jezgra bola u lamini.^[15]
• Lateralni spinotalamusni trakt pomaže u lokalizaciji bola.
• Spinoretikulumskii i spinotektalni trakt su samo relejni putevi do talamusa koji pomažu u percepciji bola i budnosti prema njemu. Vlakna prelaze preko (lijevo postaje desno) preko kičmenog stuba prednja bijela komisura.
• Lateralni lemniskus je prva tačka integracije informacija o zvuku i bolu.^[16]
• Donji kolikulus (IC) pomaže u orijentaciji zvuka na podražaje bola.^[17]
• Gornji kolikulus prima IC-ov ulaz, integrira vizualne informacije o orijentaciji i koristi topografsku kartu ravnoteže kako bi orijentirao tijelo na podražaje boli.^[18][19]
• Donja cerebelumska drška integriše proprioceptivne informacije i izlaze u vestibulocerebelum. Drška nije dio putanje lateralnog spinotalamusnog trakta; medula prima informacije i prosljeđuje ih na dršku s drugog mjesta (vidi somatosenzorni sistem).
• Talamus je mjesto gdje se smatra da se bol dovodi u percepciju; također pomaže u suzbijanju i modulaciji bola, djelujući kao izbacivač, dopuštajući određenim intenzitetima do velikog mozga i odbijajući druge.^[20]
• Somatosenzorni korteks dekodira informacije o nociceptorima kako bi odredio tačnu lokaciju bola i gdje se propriocepcija dovodi u svijest; donja cerebelumska drška je sve nesvjesna propriocepcija.
• Insulski korteks procjenjuje intenzitet bola i pruža mogućnost zamišljanja bola.^[21][22]
• Za cingulatni korteks pretpostavlja se da je memorijski centar za bol.^[23]

Nocicepcija je dokumentirana kod životinja koje nisu sisari, uključujući ribe ^[24] i širok spektar beskičmenjaka,^[25] uključujući pijavice,^[26] nematode,^[27] morska puževe,^[28] i voćne mušice.^[29] Kao i kod sisara, nociceptivni neuroni kod ovih vrsta se obično karakteriziraju po tome što prvenstveno reagiraju na visoku temperaturu (40° Celzijusa ili više), nizak pH, kapsaicin i oštećenje tkiva.

Termin "nocicepcija" skovao je Charles Scott Sherington da razlikuje fiziološki proces (nervna aktivnost) od bola (subjektivno iskustvo).^[30] Potiče od latinskog glagola nocēre, što znači "naštetiti".

• Elektrorecepcija
• Mehanoreceptor
• Termocepcija
• Propriocepcija

Šablon:Bolovi