Nosisepsi

Rangsangan yang berpotensi merusak secara mekanik, termal, dan kimia dideteksi oleh ujung saraf yang disebut nosiseptor, yang ditemukan di kulit, pada permukaan internal seperti periosteum, permukaan sendi, dan pada beberapa organ dalam. Konsentrasi nosiseptor bervariasi di seluruh tubuh; nosiseptor lebih banyak ditemukan di kulit daripada permukaan internal yang dalam. Beberapa nosiseptor adalah ujung-ujung saraf bebas tak terspesialisasi yang memiliki badan sel di luar tulang belakang di ganglion akar dorsal.^[3] Nosiseptor dikategorikan berdasarkan akson yang menjalar dari reseptor ke sumsum tulang belakang atau otak.

Nosiseptor memiliki ambang batas tertentu; artinya, nosiseptor memerlukan intensitas stimulasi minimum sebelum memicu sinyal. Setelah ambang batas tercapai sinyal berjalan sepanjang akson dari neuron ke sumsum tulang belakang.

Pengujian ambang batas nosiseptif secara sengaja memberikan stimulus berbahaya bagi subjek manusia atau hewan untuk mempelajari nyeri. Pada hewan, teknik ini sering digunakan untuk meneliti kemanjuran obat analgesik dan untuk menetapkan tingkat dosis dan jangka waktu efeknya. Setelah menetapkan data dasar, obat yang diuji diberikan dan elevasi ambang batas dicatat pada waktu tertentu. Ketika obat habis, ambang batas harus dikembalikan ke nilai awal (pre-treatment).

Dalam beberapa kondisi, perangsangan serat saraf nyeri menjadi lebih besar ketika stimulus nyeri berlanjut, menyebabkan kondisi yang disebut hiperalgesia.

Faktor

Teori kontrol jalan nyeri, yang dirancang oleh Patrick David Dinding dan Ronald Melzack, menyimpulkan bahwa (nyeri) nosisepsi "dibentuk" oleh rangsangan non-nosisepsi seperti getaran. Dengan demikian, mengusap lutut yang terbentur dilakukan untuk mengurangi nyeri dengan mencegah transmisi menuju otak. Rasa sakit "dibentuk" oleh sinyal yang turun dari otak ke sumsum tulang belakang untuk menekan (dan dalam kasus lain meningkatkan) informasi (nyeri) nosisepsi yang masuk.^{[butuh rujukan]}

Nosisepsi yang juga dapat menyebabkan respon otonom umum sebelum atau tanpa mencapai kesadaran akan menyebabkan pucat, berkeringat, takikardia, hipertensi, sakit kepala ringan, mual, dan pingsan.^[4]

Gambaran ini membahas tentang propriosepsi, termosepsi, kemosepsi, dan nosisepsi karena semuanya terhubung secara integral.

Mekanik

Proprioception ditentukan dengan menggunakan mekanoreseptor standar (terutama sel-sel korpus ruffini (peregangan) dan saluran transient reseptor potential (TRP)). Propriosepsi tertutup sepenuhnya di dalam sistem somatosensori saat otak memprosesnya sekaligus.

Termosepsi mengacu pada rangsangan suhu sedang (~24–28 °C), rangsangan di luar kisaran suhu dianggap sebagai nyeri diperantarai oleh nosiseptor. TRP dan saluran kalium [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK, dan TREK] masing-masing merespon suhu yang berbeda (di antara rangsangan yang lain) yang menciptakan potensial aksi pada saraf yang terhubung dengan sistem mechanik (sentuhan) di saluran posterolateral. Termosepsi, seperti halnya proprioception, kemudian dicakup oleh sistem somatosensori.^{[5][6][7][8][9]}

Saluran TRP yang mendeteksi rangsangan berbahaya (nyeri mekanik, termal, dan kimia) menyampaikan informasi kepada nosiseptor yang menghasilkan potensial aksi. Saluran TRP mekanik bereaksi terhadap depresi sel (seperti sentuhan), TRP termal berubah bentuk pada suhu yang berbeda, dan TRP kimia bertindak seperti taste bud, menandakan jika reseptor terikat pada unsur-unsur/zat kimia tertentu.

Saraf

• Lamina 3-5 membuat nucleus proprius di spinal grey matter.
• Lamina 2 membuat substansia gelatinosa Rolando, spinal grey matter yang tidak bermyelin. Substansia menerima input dari nucleus proprius dan meneruskan nyeri yang intens dan kurang terlokalisasi.
• Lamina 1 mulanya menonjol ke area parabrachial dan periaqueductal grey, yang memulai supresi nyeri melalui inhibisi saraf dan hormon. Lamina 1 menerima input dari termoreseptor melalui saluran posterolateral. Nukleus marginal dari sumsum tulang belakang hanya berperan sebagai sinyal nyeri yang tidak dapat ditekan.
• Area parabrachial menggabungkan informasi pengecapan dan nyeri yang kemudian disampaikan. Parabrachial memeriksa apakah nyeri diterima pada suhu normal dan apakah sistem pengecapan berfungsi; jika keduanya benar maka nyeri diasumsikan berasal dari racun.
• Serat Ao bersinaps pada lamina 1 dan 5 sedangkan Ab bersinaps pada 1, 3, 5, dan C. Serat C hanya bersinaps pada lamina 2.^[10][11]
• Amygdala dan hippocampus membuat dan mengodekan memori dan emosi dari rangsangan nyeri.
• Hipotalamus mengirim sinyal untuk pelepasan hormon yang membuat supresi nyeri lebih efektif, beberapa di antaranya disertai hormon seks.
• Periaqueductal grey (dengan bantuan hormon hipotalamus) mengirim sinyal secara hormonal kepada reticular formation’s raphe nuclei untuk memproduksi serotonin yang menghambat nukleus nyeri lamina.^[12]
• Saluran spinotalamus lateral membantu melokalisasi nyeri.
• Saluran spinoretikular dan spinotektal adalah saluran hanya terhubung ke talamus yang membantu membentuk persepsi nyeri dan tanda-tanda siaga. Serat bersilang (kiri menjadi kanan) pada komisura putih anterior sumsum tulang belakang.
• Lemniskus lateral adalah titik pertama dari integrasi informasi suara dan nyeri.^[13]
• Kolikulus inferior (IC) membantu mengorientasi suara terhadap rangsangan nyeri.^[14]
• Kolikulus superior menerima input dari IC, mengintegrasikan informasi berorientasi visual, dan menggunakan pemetaan topografi seimbang untuk mengorientasikan tubuh terhadap rangsangan nyeri.^[15][16]
• Inferior cerebellar peduncle mengintegrasikan informasi proprioseptif dan menyampaikannya ke vestibuloserebelum. Peduncle ini bukan bagian dari jalur spinotalamik lateral; bagian medula menerima informasi dan meneruskannya ke peduncle dari tempat lain (lihat sistem somatosensori).
• Talamus adalah tempat informasi nyeri yang diubah menjadi persepsi; juga membantu dalam supresi dan modulasi nyeri, bertindak seperti bouncer yang memungkinkan intensitas tertentu menuju serebrum dan menolak yang lain.^[17]
• Korteks somatosensori membaca informasi nosiseptor untuk menentukan lokasi pasti dari nyeri dan tempat propriosepsi yang dibawa ke dalam kesadaran; inferior cerebellar peduncle merupakan propriosepsi tidak sadar.
• Insula menilai intensitas nyeri dan memiliki kemampuan untuk membayangkan rasa nyeri.^[18][19]
• Korteks singulata dianggap sebagai pusat memori untuk nyeri.^[20]

Nosisepsi telah didokumentasikan pada hewan non-mamalia, termasuk ikan^[21] dan beragam invertebrata,^[22] meliputi lintah,^[23] cacing nematoda,^[24] siput laut,^[25] dan lalat buah.^[26] Seperti pada mamalia, neurons nosiseptif pada species sersebut ditandai dengan merespon secara khusus terhadap suhu tinggi (40 °C ke atas), pH rendah, capsaicin, dan kerusakan jaringan.

Istilah "nosisepsi" diciptakan oleh Charles Scott Sherrington untuk membedakan proses fisiologis (aktivitas saraf) dari nyeri (pengalaman subjektif).^[27] Istilah ini diturunkan dari verba bahasa Latin "nocēre", yang berarti "melukai".