Archea

Počátky výzkumu

Na začátku dvacátého století byla všechna prokaryota (dnes archea a bakterie) považována na základě biochemických, morfologických a fyziologických znaků za stejnorodou skupinu organismů. Vědce k tomu vedlo například složení jejich buněčné stěny, tvar buňky a druh přijímané potravy.^[5] Ke zmíněné úrovni poznání archeí přispívala i skutečnost, že je archea těžké kultivovat: vyžadují specifickou teplotu, obsah solí a množství kyslíku.^[6] V roce 1965 byl navržen nový typ klasifikace,^[7] který spočíval ve zjišťování genových sekvencí nukleových kyselin daného organismu. Na základě genetického materiálu lze totiž poznat, která prokaryota jsou si příbuzná více a která méně. Tento tzv. fylogenetický typ systematiky se užívá dodnes.

Carl Woese a George E. Fox v roce 1977 na základě sekvenace genů kódujících rRNA (ribozomální RNA) vytvořili termín archebakterie pro popis organismů, které jsou fylogeneticky nezávislé na pravých eubakteriích (Eubacteria).^[8] Dnes se pro archebakterie spíše používá taxon Archaea a pro tehdejší eubakterie se razí termín bakterie, čímž se zdůrazňuje vzájemná nezávislost těchto skupin organismů. Tři skupiny života, tedy archea, bakterie a eukaryota, se často označují jako domény.^[1]

Zpočátku se do nové domény řadila pouze methanogenní prokaryota, protože se předpokládalo, že archea žijí jen v extrémních podmínkách (tzv. extrémofilové), jako jsou např. horká vřídla či slaná jezera. Na konci dvacátého století se však zjistilo, že se archea běžně vyskytují v půdě jako součást edafonu či v mořské vodě jako součást planktonu.^[9] Archea zde byla objevena na základě sběru vzorků nukleových kyselin z prostředí. Ty byly namnoženy pomocí polymerázové řetězové reakce a identifikovány; většinu archeí totiž nelze kultivovat v laboratoři.^[10][11]

Nově objevené skupiny

Klasifikace archeí je i dnes neustále v pohybu. Současné systémy se snaží seskupovat organismy na základě jejich skutečné příbuznosti.^[13] Velkou roli v systematice hrají sekvence genů pro ribozomální RNA, díky nimž lze příbuzenské vztahy odhalit.^[14] Většina z těch nejznámějších archeí se dnes řadí do dvou kmenů, Euryarchaeota a Crenarchaeota. Přesto existují a jsou nadále objevovány i další kmeny, například druh Nanoarchaeum equitans, objevený v roce 2003, je klasifikován v samostatném kmeni Nanoarchaeota.^[15] Pro hrstku neobvyklých termofilních archeí se zase zavedl kmen Korarchaeota.^[16][17]Podobně byl pro druhy Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum a příbuzná mezofilní archaea zaveden kmen Thaumarchaeota.^[18]Sekvenování archeálních genomů přineslo objevy dalších odlišných linií: V roce 2011 byl navržen nový kmen Aigararchaeota pro archeum Caldiarchaeum subterraneum, nalezené v geotermálních vodách v podzemním zlatém dolu,^[19] v r. 2012 pak kmen Geoarchaeota pro archaea nalezená v kyselých Yellowstonských horkých pramenech bohatých na železo a chudých na kyslík.^[20] Jejich postavení není vyjasněné - mohou být sesterskou skupinou Aigararchaeot^[21] nebo pouze vnitřní větví Crenarchaeot.^[12][22] V roce 2013 pak bylo objeveno několik linií (Aenigmarchaeota a Nanohaloarchaeota) blízkých kmeni Nanoarchaeota; k této skupině byla jako sesterská skupina identifikována skupina ARMAN, po rozšíření o další objevené druhy rozdělená do podskupin Parvarchaeota a Diapherotrites, a bylo navrženo označovat celý klad jako DPANN.^[12][23][24] Do tohoto kladu přibyly od té doby další skupiny, zjištěné molekulárními analýzami (Micrarchaeota, Pacearchaeota, Woesearchaeota).^[21] V roce 2015 pak byla jako sesterská skupina Thaumarchaeot objevena Bathyarchaeota.^[21] V témž roce byl navržen nový kmen Lokiarchaeota pro skupinu archeí objevených sekvenováním vzorků z „Lokiho hradu“, systému černých kuřáků, tedy vulkanických hydrotermálních průduchů v oblasti atlantského středooceánského hřbetu mezi Grónskem a Norskem. Ač dosud nebyli kultivováni životaschopní jedinci, z DNA je zřejmé, že obsahuje více než 100 genů, které zřejmě souvisejí s pokročilými buněčnými funkcemi známými jen u eukaryot (např. tvorba vezikulů, tedy váčků obalených plazmatickou membránou). Fylogeneticky spadají do příbuzenství kmenů Thaumarchaeota, Aigararchaeota, Crenarchaeota a Korarchaeota a pravděpodobně jsou nejbližšími známými archeálními příbuznými eukaryot.^[25][26] V roce 2016 přibyl návrh nového kmene Thorarchaeota,^[27] pravděpodobně sesterského k Lokiarchaeota,^[27][28] a nového kmene Verstraetearchaeota, pravděpodobně sesterského k Crenarchaeota.^[29] Na začátku roku 2017 byl publikován objev dvou nových skupin Odinarchaeota a Heimdallarcheota, blízkých kmenům Lokiarchaeota a Thorarchaeota,^[30][31] linie Hydrothermarchaeota^[32] odvětvující se na bázi DPANN^[33] a linie Geothermarchaeota ještě příbuznější kmeni Thaumarchaeota než Bathyarchaeota.^[32] Linie Marsarchaeota, nově objevená v r. 2018, byla nazvána podle prostředí s vysokým obsahem oxidů železa, ve kterém se vyskytuje v oblasti Yellowstonského parku; oxidy železa jsou charakteristické i pro povrch „rudé planety“ Marsu díky nimž má svou typickou barvu.^[34][35] V roce 2019 byly publikovány objevy skupin Nezhaarchaeota (blízké k Verstraetearchaeota)^[36] a Helarchaeota (blízké k Lokiarchaeota).^[37] V roce 2020 přibyla Gerdarchaeota, pravděpodobně vnitřní skupina parafyletických Heimdallarchaeot,^[38][39], linie velmi blízká thorarchaeotům, jako kmen navržená pod příznačným jménem Sifarchaeota^[40] a několik dalších kmenů v kladu Asgard, jako Baldrarchaeota (blízký k Odinarchaeota), Borrarchaeota, Hermodarchaeota (blízký k Thorarchaeota), Hodarchaeota a Kariarchaeota (uvnitř kmene Heimdallarchaeota, dříve v širším pojetí parafyletického) a Wukongarchaeota na jejich bázi.^[41]

Současný přístup

Klasifikace archeí do jednotlivých druhů dle binomického názvosloví je problematická. Zatímco např. živočišné druhy jsou snadno definovatelné na základě schopnosti se rozmnožovat pouze s příslušníky svého druhu,^[42] u archeí se nevyskytuje pohlavní rozmnožování a jednotlivé buňky si mezi sebou často genetický materiál vyměňují horizontálně. V rámci výzkumu rodu Ferroplasma bylo navrženo, aby se druh definoval jako skupina jedinců, kteří mají velmi podobné genomy a zřídkakdy u nich dochází k horizontální výměně genetické informace s jinými druhy.^[43] Podle jiných studií však probíhá značná výměna DNA i mezi jednotlivými druhy.^[44]

Lidské znalosti o diverzitě archeí jsou dnes ještě kusé, a tak nelze s jistotou odhadnout počet jejich „druhů“.^[14] Podobná situace je u vyšších taxonomických úrovní. Odhady založené na zjištěných sekvencích ribozomálních proteinů hovoří až o 18–23 významnějších archeálních liniích (kmenech či odděleních), z nichž pouhých 8 však mělo kultivované reprezentanty (zbytek je ze sekvenování environmentálních vzorků). Velká většina z hypotetických kmenů je známa pouze z jedné rRNA sekvence, což napovídá, že diverzita archeí je ještě z velké části zahalená tajemstvím.^[45]

Příbuzenské vztahy známých archeálních kmenů jsou dosud vyjasněné pouze částečně a pokusy zobrazit je fylogenetickým stromem je potřeba chápat pouze jako přiblížení těchto vztahů, neboť jeho větve jsou silně propojeny sítí horizontálních genových přenosů. Ukazuje se však, že kmeny Thaumarchaeota, Aigararchaeota, Crenarchaeota a Korarchaeota (a vnořené skupiny Bathyarchaeota, Geoarchaeota, Marsarchaeota a Verstraetearchaeota)^[21][34] tvoří společný klad TACK (někdy označovaný jako nadkmen Proteoarchaeota)^[46], jemuž jsou blízká i nově objevená Lokiarchaeota^[25][26] a jim příbuzné nově objevené skupiny. Ukazuje se, že kmeny Gerdarchaeota, Heimdallarcheota, Helarchaeota, Lokiarchaeota, Odinarchaeota a Thorarchaeota jsou si nejen velmi blízké, ale v jejich genomech se nacházejí i různé geny typické pro eukaryota. Proto byl vytvořen pro tyto skupiny i nadkmen Asgard, který, bude-li brán jako klad, s vysokou pravděpodobností obsahuje i eukaryota.^{[30][31][pozn. 3]} Lze usuzovat i na blízkost (příbuznost nebo bazální umístění v archeálním fylogenetickém stromu) kladu DPANN (Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, Nanohaloarchaeota^{[pozn. 1]} a další osamostatněné skupiny jako Micrarchaeota, Pacearchaeota, Woesearchaeota)^[21][23] a Euryarchaeot. Vše však závisí i na poloze kořene archeí a na postavení eukaryot.^{[20][41][50][51][52]}

Tradiční klasifikace

Uznané archeální druhy mající kultivované vzorky a splňující požadavky na pojmenování dle International Code of Nomenclature of Bacteria, jejíž jména byla schválena validačními seznamy v časopisech International Journal of Systematic Bacteriology nebo International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology jsou v tradičním systému řazeny do následujících vyšších taxonů:^[53]

• Kmen: Crenarchaeota
  • Třída: Thermoprotei
    • Řád: Acidilobales
      • Čeleď: Acidilobaceae
      • Čeleď: Caldisphaeraceae
    • Řád: Cenarchaeales
      • Čeleď: Cenarchaeaceae
    • Řád: Desulfurococcales
      • Čeleď: Desulfurococcaceae
      • Čeleď: Pyrodictiaceae
    • Řád: Fervidicoccales
      • Čeleď: Fervidicoccaceae
    • Řád: Sulfolobales
      • Čeleď: Sulfolobaceae
    • Řád: Thermoproteales
      • Čeleď: Thermofilaceae
      • Čeleď: Thermoproteaceae
• Kmen: Euryarchaeota
  • Třída: Archaeoglobi
    • Řád: Archaeoglobales
      • Čeleď: Archaeoglobaceae
  • Třída: Halobacteria / Halomebacteria
    • Řád: Halobacteriales
      • Čeleď: Haloarculaceae
      • Čeleď: Halobacteriaceae
      • Čeleď: Halococcaceae
    • Řád: Haloferacales
      • Čeleď: Haloferacaceae
      • Čeleď: Halorubraceae
    • Řád: Natrialbales
      • Čeleď: Natrialbaceae
  • Třída: Methanobacteria
    • Řád: Methanobacteriales
      • Čeleď: Methanobacteriaceae
      • Čeleď: Methanothermaceae
  • Třída: Methanococci / Methanothermea
    • Řád: Methanococcales
      • Čeleď: Methanocaldococcaceae
      • Čeleď: Methanococcaceae
  • Třída: Methanomicrobia
    • Řád: Methanocellales
      • Čeleď: Methanocellaceae
    • Řád: Methanomicrobiales
      • Čeleď: Methanocorpusculaceae
      • Čeleď: Methanomicrobiaceae
      • Čeleď: Methanoregulaceae
      • Čeleď: Methanospirillaceae
    • Řád: Methanosarcinales
      • Čeleď: Methanosaetaceae
      • Čeleď: Methanosarcinaceae
      • Čeleď: Methermicoccaceae
  • Třída: Methanonatronarchaeia
    • Řád: Methanonatronarchaeales
      • Čeleď: Methanonatronarchaeaceae
  • Třída: Methanopyri
    • Řád: Methanopyrales
      • Čeleď: Methanopyraceae
  • Třída: Thermococci / Protoarchaea
    • Řád: Thermococcales
      • Čeleď: Thermococcaceae
  • Třída: Thermoplasmata
    • Řád: Thermoplasmatales
      • Čeleď: Cuniculiplasmataceae
      • Čeleď: Ferroplasmaceae
      • Čeleď: Picrophilaceae
      • Čeleď: Thermoplasmataceae
• Kmen: Korarchaeota
• Kmen: Nanoarchaeota
• Kmen: Thaumarchaeota
  • Třída: Nitrososphaeria
    • Řád: Nitrososphaerales
      • Čeleď: Nitrososphaeraceae
  • Třída: nezařazeno
    • Řád: Nitrosopumilales
      • Čeleď: Nitrosopumilaceae

Taxonomie NCBI

Taxonomie Národního střediska pro biotechnologické informace (NCBI) doplňuje i nově objevené „kmeny“ bez kultivovaných vzorků a uvádí je v hierarchickém členění bez tradičních taxonomických ranků:^[54]

• Euryarchaeota Garrity and Holt 2002
• Hydrothermarchaeota Jungbluth et al. 2017
• Skupina Asgard, syn. Asgardarchaeota Violette Da Cunha et al. 2017
  • Baldrarchaeota Liu et al. 2020
  • Borrarchaeota Liu et al. 2020
  • Gerdarchaeota Cai, Liu, Yin et al. 2020
  • Heimdallarchaeota Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
  • Helarchaeota Seitz et al. 2019
  • Hermodarchaeota Liu et al. 2020
  • Hodarchaeota Liu et al. 2020
  • Kariarchaeota Liu et al. 2020
  • Lokiarchaeota Spang et al. 2015
  • Odinarchaeota Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2017
  • Sifarchaeota Farag et al. 2020
  • Thorarchaeota Seitz et al. 2016
  • Wukongarchaeota Liu et al. 2020
• Skupina DPANN
  • Aenigmarchaeota Rinke et al. 2013
  • Diapherotrites Rinke et al. 2013
  • Micrarchaeota Baker and Dick 2013
  • Nanoarchaeota Huber et al. 2002
  • Nanohaloarchaeota Rinke et al. 2013^{[pozn. 1]}
  • Pacearchaeota Castelle et al. 2015
  • Parvarchaeota Rinke et al. 2013
  • Woesearchaeota Castelle et al. 2015
• Skupina TACK, syn. Filarchaeota Cavalier-Smith, T. 2014^[55], syn. Proteoarchaeota Petitjean et al. 2014^[46][56]
  • Aigarchaeota Nunoura et al. 2010
  • Bathyarchaeota Meng et al. 2014
  • Crenarchaeota Garrity and Holt 2002
  • Geoarchaeota Kozubal et al. 2013
  • Geothermarchaeota Jungbluth et al. 2017
  • Korarchaeota Barns et al. 1996
  • Marsarchaeota Inskeep et al. 2017
  • Nezhaarchaeota Wang et al. 2019
  • Thaumarchaeota Brochier-Armanet et al. 2008
  • Verstraetearchaeota Vanwonterghem et al. 2016

Archea jsou prastará forma života a stáří některých fosílií se odhaduje až na 3,5 miliardy let.^[57] Určité zbytky lipidů, které pravděpodobně patřily archeálnímu či eukaryotickému organismu, se datují do doby před 2,7 miliardami let,^[58] jiné nálezy podobného typu z Grónska jsou staré údajně až 3,8 miliardy let.^[59] Poslední společný předek mohl být starý až 3,95 miliardy let.^[60] Archea tak mohou být nejstarší linií života na Zemi.^[61]

Dříve se biologové přikláněli k tomu, že archea, bakterie a eukaryota reprezentují každý samostatnou větev života,^[62][63] tato představa byla i základem třídoménového systému živých organismů.

Některé studie ukázaly, že archea a eukaryota vznikla jen z jedné skupiny bakterií,^[64]. Fylogenetická příbuznost obou domén je základem i současných představ.^[52]

Jako nejpravděpodobnější se dnes jeví, že se dnešní eukaryota vyvinula z archeí.^[65][66] Také proto se dnes z hlediska přirozené klasifikace kritizuje termín prokaryota, seskupující archea a bakterie do jedné vývojové skupiny.^[67] Naopak byl vytvořen taxon Neomura, který klasifikuje společně archea a eukaryota, a znázorňuje tak jejich evoluční blízkost. U některých bakterií byly objeveny geny podobné archeálním genům, což situaci znepřehledňuje, vysvětluje se to však horizontálním přenosem genetické informace.^[68]

Fylogenetický strom

Na základě molekulární analýzy ribozomálních proteinů a jejich genů bylo vytvořeno několik modelů fylogenetického stromu archeí a jeho návazností na domény Bacteria a Eukaryota, ze kterých vyplývaly naprosto rozdílné výsledky. Nejnovější studie nicméně považují za nejpravděpodobnější, že archea vznikla z bakterií nebo jim blízkého společného předka, Eukaryota pak mají archeální původ. Podle tohoto modelu tak jsou Archaea parafyletická a přirozeným kladem jsou vedle bakterií Neomura.^[69]

Nové studie poskytly podporu i pro podrobnější strukturu fylogenetického stromu archeí. I nadále však nejsou vyloučené různé možnosti bazálního větvení domény. Aktuální (r. 2018) představy o příbuznosti hlavních linií lze znázornit podle hlavních hypotéz následujícími fylogenetickými stromy (analytické průkazy nejsou dostatečné pro spolehlivé vyloučení jiných možností, jak ukazují i poznámky u některých větví).^{[21][24][25][29][30][32][34][38][69][70]}

Hypotéza bazálních euryarcheot

Bazálně se dle této hypotézy odvětvila Euryarchaeota, možná ve více větvích (proto mohou být parafyletická): Některé studie naznačují, že bazálnější větví jsou Methanobacteriales a Methanococcales; samostatnou větví blízkou DPANN nebo naopak s nejbazálnějším postavením mohou být Altiarchaeales (jakožto Altiarchaeota), samostatnou linií mohou být i Hadesarchaea (jakožto Hadesarchaeota).^[28][56] Naopak Thermococci mohou představovat až poslední euryarcheální větev (a to možná až po odvětvení DPANN).^[25][69] Poté se odvětvila Nanoarchaeota (s několika blízkými skupinami, pravděpodobně jako klad DPANN).^[24] Jako přirozený se nadále jeví klad TACK. Jemu sesterský se dnes jeví nadkmen Asgard, uvnitř něhož, pravděpodobně v blízkosti kmene Heimdallarchaeota, se později odvětvila Eukaryota.^{[30][31][pozn. 3]}

Hypotéza bazálních DPANN

U některých z častěji uváděných podob fylogenetického stromu, podporovaných fylogenetickými studiemi z posledních let, se klad DPANN odvětvuje bazálněji, buď uvnitř euryarchaeot (v tom případě polyfyletických),^[30] nebo úplně u kořene jako nejbazálnější větev ještě před (potenciálně parafyletickými, ale možná i přirozenými) euryarcheoty;^[71][70] nelze vyloučit ani parafyletičnost DPANN, tedy postupné odvětvování jednotlivých dílčích skupin. Tuto hypotézu zkráceně ukazuje následující schéma (hlavní klady zjednodušeny):

Jiné hypotézy

Některé aktuální studie pak i nadále podporují doménu Archaea jakožto přirozený klad sesterský k eukaryotům,^[47] nevyhnuly se však zpochybňující kritice.^[48] Fylogenetické studie zaměřené na klad Asgard i nadále ukazují, že tuto hypotézu nelza považovat za spolehlivě vyloučenou.^[41] V takovém případě by měl klad TACK bazálnější postavení než Euryarchaeota a DPANN.

Velikost a tvar buněk

Velikost individuální archeální buňky se pohybuje od 0,1 μm do více než 15 μm v průměru a existují buňky velmi odlišných tvarů – kokovité, tyčinkovité, spirálovité i ploché.^[72] Rod Sulfolobus se vyznačuje atypickými nepravidelnými buňkami s množstvím laloků, Thermofilum má buňky jehlovitého tvaru, Thermoproteus a Pyrobaculum mají tvar téměř obdélníkovitý.^[73] Haloquadratum je dokonce plochý a čtvercový.^[74] Na vzniku těchto neobvyklých tvarů se pravděpodobně podílí buněčná stěna a cytoskelet, který je u archeí ještě málo prozkoumaný.^[75]

Některá archea tvoří agregáty či vlákna skládající se z více buněk. Tato uskupení mohou dosahovat délky až 200 μm^[72] a mohou být důležitými členy kompaktních mikrobiálních společenstev (biofilm).^[76] Zajímavé mnohobuněčné kolonie vytvářejí archea rodu Pyrodictium, jejichž buňky vypadají jako dlouhé tenké trubičky, z nichž vzniká jediná hustá kolonie.^[77] Extrémním případem agregace však nesporně je Thermococcus coalescens, u níž dochází až k úplné fúzi buněk za vzniku jediné buňky značné velikosti.^[78]

Struktury na povrchu buněk

Struktury na povrchu buněk archeí mohou připomínat bakterie. Také archea totiž mají cytoplazmatickou membránu a kolem ní buněčnou stěnu.^[79] Strukturálně se podobají grampozitivním bakteriím, jelikož mají jedinou plazmatickou membránu i buněčnou stěnu a postrádají periplazmatický prostor. Výjimkou z pravidla je archeon rodu Ignicoccus, který periplazmatický prostor má, a ten navíc obsahuje membránové váčky (vezikuly) a je uzavřen vnější membránou.^[80]

Chemická stavba archeálních membrán je na rozdíl od jejich obecné struktury poměrně unikátní a liší se od membrán ostatních forem života, tedy bakterií a eukaryot.^[81] U všech tří skupin se sice buněčné membrány skládají z fosfolipidů, které se skládají z hydrofilní a hydrofobní části, ale fosfolipidy archeí jsou v několika směrech neobvyklé. Za prvé, zatímco fosfolipidy archeí jsou složeny z glycerol-etherlipidů, bakterie a eukaryota mají v membráně především glycerol-esterlipidy.^[82] Etherové vazby archeí jsou stabilnější, což může přispívat ke skutečnosti, že archea jsou schopna žít v extrémních teplotách a v kyselých i zásaditých prostředích.^[83] Také lipidové „ocásky“ vykazují odlišnosti, u archeí jsou tvořeny především isoprenem,^[84] u ostatních organismů jsou hlavní chemickou složkou mastné kyseliny. Isopreny jsou větvené a opět stabilnější za vyšších teplot.^[85] Archea se liší i samotným typem glycerolu: archea mají jiný prostorový izomer (tzv. enantiomer) této molekuly než ostatní organismy. Ten má mírně odlišné chemické vlastnosti a z této skutečnosti se dá usuzovat na odlišný enzymový aparát v porovnání s ostatními doménami života.^[81] U některých archeí se namísto běžné fosfolipidové dvouvrstvy vyskytuje jen jednovrstvá membrána. Na takto stavěné membráně jsou ocásky fosfolipidových molekul přiloženy k sobě, čímž v podstatě vzniká jediná molekula s dvěma polárními konci. Archea s tímto typem membrány jsou zřejmě odolnější k nepřízni životního prostředí.^[86] Konkrétně je například acidofilní archea rodu Ferroplasma schopna odolávat nízkému pH.^[87]

Většina archeí má kolem své cytoplazmatické membrány rovněž buněčnou stěnu, která však není tvořená peptidoglykanem. Výjimkou jsou rody Thermoplasma a Ferroplasma, jež ji nemají vůbec.^[88] Mnohá archea mají ve stěně tzv. S-vrstvu, tvořenou povrchovými proteiny.^[89] Tato vrstva zajišťuje ochranu před chemickými i mechanickými vlivy. Specifickou buněčnou stěnu mají archea řádu Methanobacteriales, u nichž je základním stavebním prvkem pseudopeptidoglykan.^[90]

Archea mají poměrně často také bičík. Ten pracuje na podobném principu jako bičík bakteriální, tzn. díky rotaci struktury na bázi bičíku, poháněné protonovým gradientem. Přesto vykazuje archeální bičík odlišnosti ve stavbě a vývoji.^[79] Bakteriální bičík se totiž pravděpodobně vyvinul ze sekrečního systému typu III, zatímco archeální má podle nedávné studie svůj prapůvod spíše v určitém typu bakteriálního pilusu.^[91] Zajímavostí je, že u bakterií přirůstá bičík do délky na konci, kdežto u archeí dochází k prodlužování bičíku na bázi.^[92]

Protoplast

Stavbou svého protoplastu (obsahu buněk) jsou archea výrazně srovnatelná s bakteriemi. To je také řadí mezi organismy prokaryotického typu. Neobsahují totiž žádné membránou obalené organely,^[67] přesto se samozřejmě některé struktury v cytosolu vyskytují. Zásadní funkci v syntéze proteinů zaujímají ribozomy, drobné struktury složené z rRNA a proteinů. Ribozomy jsou u archeí i bakterií menší než u eukaryot a na základě tzv. sedimentačního koeficientu se označuje jejich malá podjednotka za 30S a velká za 50S. Sedimentační koeficient celého prokaryotického ribozomu je pak 70S.^[93] Další podstatnou součástí protoplastu je DNA uspořádaná v nukleoidu a v plazmidech (viz kapitola genetika).

Spektrum metabolických pochodů je u archeí pestré, dokáží používat mnoho různých zdrojů energie. Chemotrofní archea využívají k získávání energie buď anorganických (litotrofové) nebo organických sloučenin (organotrofové), oproti tomu fototrofové využívají energie slunečního záření. Mnoho základních metabolických drah je však velmi podobných těm, jež jsou známy u jiných forem života. Důležité je buněčné dýchání. Glykolýza (rozklad cukrů) je například mírně modifikována, ale princip zůstává stejný. Také Krebsův cyklus je u mnoha archeí stejný jako u ostatních domén.^[94] Tyto podobnosti pravděpodobně odráží ranou evoluci života jako takového a existenci společného předka živých organismů.^[95]

První možností jsou anorganické látky (síra, amoniak), které slouží jako zdroj energie u tzv. litotrofů, včetně nitrifikačních, metanogenních druhů a anaerobních archeí, jež oxidují metan.^[96] Metanogeni patří zejména do skupiny Euryarchaeota a vyznačují se specifickým typem metabolismu, při němž vzniká metan. Tento proces se odehrává například ve vhodných podmínkách v bažinaté půdě. Metanogeneze je pravděpodobně velmi starým způsobem získávání energie.^[97] Akceptorem elektronů je v tomto případě oxid uhličitý a pomocí unikátních koenzymů (koenzym M, metanofuran) je oxidován vodík.^[98] Akceptorem elektronů však nemusí být jen oxid uhličitý, nýbrž také alkoholy, kyselina octová či mravenčí. Mnohé z těchto reakcí probíhají u druhů střevní mikroflóry některých živočichů. U acetotrofních archeí z řádu Methanosarcinales dokonce probíhá přímo rozklad kyseliny octové na metan a oxid uhličitý (za vzniku bioplynu).^[99] Zajímavou skupinou jsou archea, které fixují uhlík (autotrofie), a to pomocí energie z anorganických látek.^[100]

Jiným typem metabolismu archeí je fototrofie, při níž se k získávání energie využívá sluneční záření. Tento proces je však vždy tzv. anoxygenní, tedy na rozdíl od fotosyntézy u něj nevzniká kyslík.^[101] V doméně archea nejsou známy žádné pravé fotosyntetizující organismy, které by nejen přeměňovaly sluneční energii na energii chemickou, ale rovněž ji využívaly k fixaci uhlíku, a tím ji ukládaly pro pozdější použití.^[100] Fototrofní archea pomocí světla vyrábějí makroergické sloučeniny (s vysokým obsahem naakumulované energie), jako je ATP, určené k okamžité spotřebě. U archeí z třídy Halobacteria probíhá klasická fotofosforylace, tedy transport iontů přes buněčnou membránu za účelem výroby ATP. Jako přenašeče slouží například bakteriorodopsin a halorodopsin.^[72]

Genetickým materiálem archeí je obvykle jediný cirkulární řetězec DNA.^[102] Jeho velikost se pohybuje od 5 751 492 párů bází u druhu Methanosarcina acetivorans,^[103] až po pouhých 490 885 párů bází archea Nanoarchaeum equitans. Genom druhého jmenovaného druhu je jedním z nejmenších známých vůbec (nejmenší doposud známý genom má bakterie Nasuia deltocephalinicola^[104]) a obsahuje pouze 537 genů kódujících protein.^[105] Dalším nositelem genetické informace jsou plazmidy. Mohou být horizontálně šířeny procesem obdobným konjugaci bakterií.^[106][107]

Archea mají v porovnání s ostatními doménami života značně odlišný genom (posloupnost bází). Udává se, že až 15 % proteinů kódovaných u archeí je pro ně zcela unikátních a nevyskytuje se u bakterií ani eukaryot. Není zatím známa funkce většiny těchto genů,^[108] jen o několika z nich se ví, že se účastní procesu metanogeneze. Naopak je známo množství genů, které jsou společné všem třem doménám života — ty se účastní zejména transkripce, translace a metabolismu nukleotidů.^[109] Dále je známo, že u archeí se geny podobné funkce na řetězci DNA vyskytují blízko u sebe.^[109]

Procesy transkripce a translace jsou obecně příbuznější těm, které probíhají u eukaryot, než jejich bakteriálním obdobám. Patrná je zejména vzájemná podobnost eukaryotické a archeální RNA polymerázy a ribozomů těchto skupin.^[102] Archeální RNA polymeráza má podobné uspořádání hlavních transkripčních faktorů, které řídí vazbu polymerázy na promotor, jako mají eukaryota. Na druhou stranu mnohé jiné transkripční faktory připomínají spíše bakterie.^[110] Posttranskripční modifikace sice probíhají, ale vzhledem k tomu, že většina genů neobsahuje introny, jsou mnohem jednodušší než u eukaryot. Introny se však vyskytují u genů kódujících archeální tRNA a rRNA.^[111] a vzácně u několika genů kódujících protein.^[112][113]

Archea se rozmnožují výhradně nepohlavně, a to binárním dělením, fragmentací či pučením. Všichni potomci jednoho archea mají tedy víceméně stejný genetický materiál (meióza neprobíhá).^[72] Buněčné dělení u archeí následuje jako jedna z fází buněčného cyklu poté, co se replikuje DNA a oddělí se dceřiné „chromozomy“.^[114] Detaily buněčného cyklu jsou na základě studií rodu Sulfolobus podobné jak bakteriálním, tak eukaryotním obdobám. Ve srovnání s bakteriemi, u nichž replikace probíhá jen z jednoho místa, u archeí je těchto tzv. replikačního počátků zpravidla více. Také příslušné DNA polymerázy jsou podobné spíše eukaryotním DNA polymerázám.^[115] Na druhou stranu mnohé proteiny řídící buněčné dělení a také stavba septa při dělení buněk jsou spíše podobné svým bakteriálním ekvivalentům.^[114]

U archeí nebyla objevena tvorba spor v bakteriologickém slova smyslu.^[116] Přesto některá Haloarchaea střídají několik rozdílných morfologických typů buněk, včetně tlustostěnných struktur, které odolávají vysokému osmotickému tlaku na halofilních stanovištích. Ty se však nedají považovat za rozmnožovací útvary.^[117]

Stanoviště

Archea jsou adaptována k životu na různých stanovištích a hrají důležitou roli v globálním ekosystému,^[9] neboť mimo jiné tvoří až 20 % celkové biomasy na Zemi.^[118] Kdysi byla považována výlučně za obyvatele extrémních stanovišť (extrémofilové),^[96] dnes je však známo množství mezofilních druhů, které žijí například v mokřadech, odpadních vodách, oceánech, v půdě^[9] a na kořenech rostlin.^[119] V půdě jsou součástí edafonu. Ve světovém oceánu jsou archea významnou složkou planktonu^[120] a mohou zde činit až 40 % veškeré mikrobiální biomasy. Jen malý počet mořských druhů byl však vypěstován v čisté kultuře,^[121] a proto jsou znalosti o ekologické roli archeí v moři jen útržkovité.^[122]

Extrémofilní archea lze rozdělit do čtyř základních fyziologických skupin: Jsou to halofilové (ve slané vodě), termofilové (ve vysoké teplotě), alkalofilové (v zásaditém prostředí) a acidofilové (v kyselém prostředí).^[123] Tyto skupiny však dnes již primárně neslouží ke klasifikaci archeí do taxonomických skupin a některá archea lze zařadit do několika těchto skupin zároveň. Halofilní druhy archeí, jako je rod Halobacterium, žijí v extrémně slaném prostředí (slaná jezera atp.), a to zejména tehdy, přesahuje-li salinita 20–25 %.^[96] Termofilní archea se nejlépe množí v teplotách nad 45 °C, jichž bývá dosaženo např. v horkých vřídlech, a navíc bývají vyčleňováni hypertermofilové, kteří mají optimum v teplotách vyšších než 80 °C.^[124] Archeon jménem Strain 121 se dělí i při teplotách kolem 121 °C,^[125] druh Methanopyrus kandleri i o jeden stupeň více (122 °C).^[126] Existují také psychrofilní archea, která vyhledávají velmi nízké teploty, například na dně chladných moří včetně okolí Antarktidy.^[127][128] Další archea, alkalofilové a acidofilové, rostou v prostředí s extrémním pH.^[123] Jedním z nejvýraznějších příkladů acidofilie je Picrophilus torridus, který žije v pH 0, tedy v podobném pH, jaké má 1,2molární kyselina sírová.^[129] Na základě těchto vlastností se spekulovalo o existenci mimozemského života,^[130] například na Marsu.^[131] Dokonce se uvažuje o tom, že by mohly mikroorganismy podobného typu být mezi planetami přenášeny meteority.^[132]

Role v koloběhu živin

Archea jsou také významnou součástí biogeochemických cyklů prvků, jako je uhlík, dusík či síra.

V koloběhu dusíku se archea zapojují nejen do rozkladných procesů, které zpravidla dusík z ekosystému odstraňují (například denitrifikace či respirace za pomoci dusičnanů), ale i do procesů, které dusík živým organismům zpřístupňují (fixace dusíku a asimilace dusičnanů).^[133] V oceánech i v půdě se archea účastní oxidace amoniaku.^{[134][135][136]} Do koloběhu síry se zapojují archea, která oxidují sloučeniny síry, a uvolňují ji tak z hornin. Tak se tento prvek stává dostupným jiným organismům. Někdy však mohou archea (jako Sulfolobus) svými metabolickými pochody ničit životní prostředí tím, že jako odpadní produkt vylučují kyselinu sírovou.^[137] V koloběhu uhlíku jsou zásadní metanogeni, tedy producenti metanu. Schopnost těchto archeí odstraňovat vodík z organických látek v sedimentech, mokřadech a čistírnách odpadních vod je důležitá pro rozklad těchto látek.^[138] Druhou stranou mince je skutečnost, že metan je významný skleníkový plyn, zodpovědný z 18 % za skleníkový efekt.^[139]

Ekologické vztahy s jinými organismy

Ekologie rozeznává několik druhů ekologických vztahů (symbiózy v širším slova smyslu), a to zejména mutualismus, komenzálismus a parazitismus. V současné době věda nezná žádný parazitický či patogenní druh z domény archea,^[140] přestože jeho existence není vyloučena.^[141] Některé studie dávají do souvislosti přítomnost některých metanogenních archeí v ústní mikroflóře a onemocnění paradontózou.^[142][143] Také Nanoarchaeum equitans může být parazitický, jelikož dokáže žít pouze v buňkách archea Ignicoccus hospitalis^[144] a pravděpodobně hostiteli neposkytuje žádné výhody.^[145]

Naopak je známo mnoho oboustranně výhodných, tedy mutualistických vztahů. Příkladem jsou vztahy mezi prvoky a metanogenními archei v trávicí soustavě přežvýkavců a termitů.^[146] V těchto anaerobních podmínkách vzniká při rozkladu celulózy symbiotickými prvoky velké množství vodíku, který snižuje efektivitu dalších rozkladných reakcí. Snižování efektivnosti rozkladu zamezují metanogenní archea, která vodík metabolizují. Jedná se tedy o oboustranně výhodný vztah, při němž jeden mikroorganismus tráví odpadní produkty organismu druhého.^[147] U některých druhů prvoků (např. Plagiopyla frontata) se dokonce archea usadila přímo v buňce prvoka a zde v organele zvané hydrogenozom metabolizují vodík na metan.^[148][149] Nalézána jsou i archea žijící uvnitř mnohobuněčných organismů. Příkladem je archeon Cenarchaeum symbiosum, které žije uvnitř těla houbovce Axinella mexicana.^[150]

Je známo i mnoho komenzálických archeí. Příkladem je nejčastější archeon v lidském střevě, Methanobrevibacter smithii, který představuje asi desetinu všech prokaryotických organismů ve střevě.^[151] Není přitom vyloučeno, že tato archea mají mutualistickou povahu a že podobně jako například u termitů pomáhají trávit potravu.^[152] Kolonie archeí se nacházejí i na mnoha jiných organismech, jako jsou koráli^[153] či rhizosféra rostlin.^[154][155]

Do kategorie ekologických vztahů patří i skutečnost, že archea mohou být infikována dvouvláknovými DNA viry, které jsou virologicky zcela unikátní. Tyto viry mají různé neobvyklé tvary, mohou připomínat láhev, zahnutou tyčinku či kapku,^[156] a byly studovány zejména u termofilních archeí z řádů Sulfolobales a Thermoproteales.^[157] Archea se proti virové nákaze brání například RNA interferencí.^[158][159]

Archea mají nezanedbatelný význam pro člověka i v technologiích a průmyslu. Mnohá extrémofilní archea jsou například zdrojem enzymů, které umí pracovat i v drsných podmínkách prostředí, k nimž jsou právě tato archea přizpůsobena.^[160][161] V potravinářském průmyslu našly své místo enzymy amylázy, galaktosidázy a pululanáza, izolované z archeí rodu Pyrococcus — i při teplotě přesahující bod varu si stále zachovávají svou katalytickou funkci, a mohou se tak použít k výrobě potravin (např. mléka a syrovátky s nízkým obsahem cukru laktózy).^[162] Tyto enzymy jsou také odolné vůči organickým rozpouštědlům, a díky tomu se mohou používat i v průmyslu chemickém.^[161]

Ačkoliv archeální enzymy své místo v průmyslu již našly, samotná archea se zapojují do biotechnologických procesů jen velmi omezeně. Přesto se výjimky najdou: metanogenní archea se užívají pro biologické odbourávání látek v rámci čištění odpadních vod jako součást technologického procesu anaerobní digesce. Zde mohou právě archea sloužit k produkci bioplynu.^[163] V hornictví možná najdou své místo archea, která jsou schopná extrahovat zlato, kobalt a měď z hornin.^[164]

U některých archeí (především u Haloarchaea a rodu Sulfolobus^[165]) byly objeveny látky s antibiotickým účinkem, tzv. archaeociny, a je možné, že jich u archeí existují stovky různých druhů. Tyto sloučeniny pravděpodobně mají zcela jiné mechanismy účinku než dnes známá antibiotika. Překážku však zatím představuje problém s kultivací archeí.^[166]

Etymologie názvů kmenů Odinarchaeota, Borrarchaeota, Baldrarchaeota, Thorarchaeota, Sifarchaeota, Heimdallarcheota, Hodarchaeota, Helarchaeota, Hermodarchaeota, Kariarchaeota, Gerdarchaeota a Lokiarchaeota, jakož i jim nadřazeného nadkmene Asgard vychází (až na jedinou výjimku, Wukongarchaeota) ze severské mytologie:^[31]

Sídlo mladší generace severských bohů, Ásů, se nazývá Ásgard. Mezi jeho bohy patří:

• Ódin, jednooký vládce Ásgardu,
• Bor – otec Ódina, představitel druhé božské generace (syn Búriho)
• Baldr, Ódinův syn, bůh světla,
• Thór, Ódinův syn, bůh hromu,
• Sif, jeho manželka a bohyně obilí, úrody a plodnosti,
• Heimdall, taktéž Ódinův syn, střeží vstup do Ásgardu,
• Höd, Ódinův syn; slepý bůh, který (vinou Lokiho) zabil svého bratra Baldra,
• Hel, Ódinova dcera, po matce jotunka, byla vyhnána z Ásgardu a stala se bohyní podsvětí a vládkyní mrtvých,
• Hermód, Ódinův polobožský syn, zastává funkci posla bohů,
• Kári, vládce nad větry, nepatří k bohům (ásům), ale k jotunům, bohům blízkému rodu obřích démonů, ze kterého pocházeli i Gerd a Loki:
• Gerd (Gerðr), manželka Freye a bohyně úrody a plodnosti^[167],
• Loki, Ódinův lstivý pokrevní bratr, původem jotun, ale přijatý mezi bohy.

Jediným, kdo do severské mytologie nepatří, je tak Wukong (Sun Wu-kchung), opičí král z mytologie čínské, který podle pověsti svou rebelií vnesl zmatek do nebeských paláců, podobně jako Wukongarchaeota do etymologie archeálních kmenů skupiny Asgard.

Poznámky

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Archaea na anglické Wikipedii.

Literatura

• LHOTSKÝ, Josef. Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie. Praha, Academia, 2015, 208 s.
• KLABAN, Vladimír. Ilustrovaný mikrobiologický slovník. 1. vyd. Praha: Galén, 2005. ISBN 80-7262-341-9. S. 654. 
• KLABAN, Vladimír. Svět mikrobů: ilustrovaný lexikon mikrobiologie životního prostředí. 2. vyd. Hradec Králové: Gaudeamus, 2001. ISBN 80-7041-687-4. S. 416. 
• STORCHOVÁ, Zuzana. Mikrosvět, stále se objevují noví zástupci mikrobiální říše. Vesmír. Listopad 1997, roč. 76. 
• HOWLAND, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press, 2000. Dostupné online. ISBN 0-19-511183-4. (anglicky) 
• MARTINKO, J. M.; MADIGAN, MT. Brock Biology of Microorganisms. 11th ed.. vyd. Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall, 2005. ISBN 0-13-144329-1. (anglicky) 
• GARRETT, R. A.; KLENK, H. Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. [s.l.]: WileyBlackwell, 2005. ISBN 1-40-514404-1. (anglicky) 
• CAVICCHIOLI, R. Archaea: Molecular and Cellular Biology. [s.l.]: American Society for Microbiology, 2007. ISBN 1-55-581391-7. (anglicky) 
• BLUM, P. (editor). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN 978-1-904455-27-1. (anglicky) 
• LIPPS, G. Plasmids: Current Research and Future Trends. [s.l.]: Caister Academic Press, 2008. ISBN 978-1-904455-35-6. Kapitola Archaeal Plasmids. (anglicky) 

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu Archea na Wikimedia Commons
• Slovníkové heslo archeon ve Wikislovníku
• Taxon Archaea ve Wikidruzích
• (česky) Terminologické poznámky ke skupině Archaea (skloňování atp.)
• (česky) Zánět dásní vyvolávají archebakterie, článek na Osel.cz
• (česky) Organismy žijící v extrémních podmínkách – ARCHAEA, článek na IAN Archivováno 23. 1. 2009 na Wayback Machine.
• (anglicky) Úvod k archeím, univerzita Berkeley
• (anglicky) Rozcestník zajímavých anglických stránek o archeích
• (anglicky) Archea v oceánech – E. F. DeLong, ASM News, 2003^{[nedostupný zdroj]}
• (anglicky) Klasifikace archeí na stránce NCBI
• (anglicky) Strom života znázorňující příbuznost archeí s ostatními organismy Archivováno 10. 2. 2015 na Wayback Machine.
• (anglicky) Genomy archeí volně k dispozici