Arqueas

O grupo de arqueas que primeiro se estudou foi o das metanóxenas. A metanoxénese foi descuberta no lago Maior de Italia en 1776, ao observar nel o burbullar de "aire combustible". En 1882 observouse que a produción de metano no intestino de animais debíase á presenza de microorganismos (Popoff, Tappeiner e Hoppe-Seyler).^[11]

En 1936, ano que marcou o principio da era moderna no estudo da metanoxénese, H.A Barker brindou as bases científicas para o estudo da súa fisioloxía e logrou desenvolver un medio de cultivo apropiado para o crecemento dos metanóxenos. Nese ano identificáronse os xéneros Methanococcus e Methanosarcina.^[12]

As primeiras arqueas extremófilas encontráronse en ambientes quentes. En 1970, Thomas D. Brock, da Universidade de Wisconsin, descubriu a Thermoplasma, unha arquea termoacidófila e en 1972 a Sulfolobus, unha hipertermófila.^[13] Brock iniciárase en 1969 no campo da bioloxía dos hipertermófilos co descubrimento de Thermus aquaticus, que non é unha arquea senón unha bacteria.

En 1977 identifícase ás arqueas como o grupo procariota máis distante ao descubrir que os metanóxenos presentan unha profunda diverxencia con todas as bacterias estudadas. Ese mesmo ano proponse a categoría de superreino para este grupo co nome de Archaebacteria. En 1978, o manual de Bergey dálle a categoría de filo co nome de Mendosicutes e en 1984 divide o reino Procaryotae ou Monera en 4 divisións, agrupando as Archaebacteria na división Mendosicutes.^[14]

As arqueas hipertermófilas foron agrupadas en 1984 co nome de Eocyta, identificándoas como un grupo independente das entón chamadas arqueobacterias (en referencia aos metanóxenos) e as eubacterias, descubríndose ademais que Eocyta era o grupo máis achegado aos eucariontes.^[15] A relación filoxenética entre metanóxenos e hipertermófilos fai que en 1990 se renomee a Eocyta como Crenarchaeota e ás metanóxenas como Euryarchaeota, formando o novo grupo Archaea como parte do sistema de tres dominios.^[2]

Novo dominio

Durante a maior parte do século XX os procariotas considerábanse como un único grupo de organismos e clasificábanse segundo as súas características bioquímicas, morfoloxía e metabolismo. Por exemplo, os microbiólogos clasificaban os microorganismos segundo a estrutura da súa parede celular, forma e substancias que consumían.^[16] Porén, en 1965 propúxose un novo enfoque,^[17] usar as secuencias dos xenes destes organismos para coñecer as relacións entre os distintos grupos de procariotas. Este enfoque, coñecido como filoxenética, é o principal método utilizado dende entón.

As Archaea foron ao primeiro clasificadas como un grupo separado de procariotas en 1977 por Carl Woese e George E. Fox en árbores filoxenéticas que estaban baseadas na comparación das secuencias dos xenes dos ARN ribosómicos.^[18] Estes dous grupos foron nomeados entón Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou subreinos, que Woese e Fox denominaron Urkingdoms. Woese consideraba que este grupo de procariotas era unha forma de vida fundamentalmente diferente das outras e para salientar esa diferenza, os dous dominios procariotas foron despois redenominados Archaea e Bacteria.^[19]

Inicialmente, só se situaron no novo dominio os metanóxenos, e as arqueas víanse como extremófilos que só vivían en fontes termais e lagos salgados. Ao final do século XX, os microbiólogos decatáronse de que as arqueas formaban un grupo amplo e diverso extensamente distribuído na natureza e común en hábitats moito menos extremos, como solos e océanos.^[8] Esta nova apreciación da importancia e ubicuidade das arqueas chegou co uso da reacción en cadea da polimerase para detectar a presenza de procariotas nas mostras de auga e solo baseándose só nos seus ácidos nucleicos. Isto permitiu a detección e identificación de organismos que non se cultivaran no laboratorio.^[3][4]

Clasificación actual

A clasificación das arqueas, e dos procariotas en xeral, é un campo rapidamente cambiante e controvertido. Os sistemas de clasificación actuais pretenden organizar as arqueas en grupos de organismos que comparten características estruturais e devanceiros comúns.^[20] Estas clasificacións dependen principalmente da comparación das secuencias dos xenes do ARNr para revelar as relacións entre os distintos grupos (filoxenia molecular).^[21] A maioría das especies cultivadas e ben investigadas de arqueas son membros de dous filos principais, Euryarchaeota e Crenarchaeota. Foron propostos ademais outros grupos para especies peculiares como Nanoarchaeum equitans, descuberta en 2003, que se clasificou no seu propio filo, o das Nanoarchaeota.^[22] Tamén se propuxo o novo filo Korarchaeota, que contén un pequeno grupo de especies termófilas que comparten características dos dous filos principais de arqueas, pero que está máis relacionado cos Crenarchaeota.^[23][24] Outras especies de arqueas están só lonxanamente relacionadas cos outros grupos, como os organismos ARMAN (Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms, Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond), que foron descubertos en 2006^[25] e son uns dos organismos máis pequenos coñecidos.^[26]

O filo proposto en 2008 dos Thaumarchaeota figuraba tamén na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature^[27]). Conforme se codifiquen máis xenomas de arqueas é probable que o número de grupos aumente, e tamén será necesario comprobar os grupos controvertidos. Por exemplo, en 2011 propúxose o novo grupo dos Aigarchaeota.

As características dos filos son:

• Crenarchaeota: Teñen varias características comúns e xeralmente son hipertermófilos, acidófilos, redutores e/ou oxidantes do xofre e quimiolitoheterótrofos.
• Euryarchaeota: É o grupo máis variado, con catro clases que son metanóxenas, tres termoacidófilas e dúas hiperhalófilas. Tamén abundan en ambientes mariños.
• Korarchaeota: Son escasas e encóntranse en fontes termais.
• Nanoarchaeota: Hipertermófilos ou acidófilos moi pequenos. Considérase que as ARMAN, con só 300 nm de diámetro, son os procariotas máis pequenos.
• Thaumarchaeota: Son quimiolitoautótrofos nitrificantes de ambientes mariños e terrestres.
• Aigarchaeota: Proposto en 2011, de características intermedias entre mesófilos e hipertermófilos.^[28]

Modificacións recentes

En 2011 propúxose que un superfilo chamado TACK, que inclúe os Thaumarchaeota (agora chamados Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (agora Thermoproteota), e "Korarchaeota" estaba relacionado coa orixe dos eucariotas.^[29] En 2017 propúxose que o superfilo de novo descubrimento e coa nova denominación Asgard estaba máis estreitamente relacionado cos eucariotas orixinais e era un grupo irmán de TACK.^[30]

En 2013 propúxose o superfilo DPANN no que se agrupaban os "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond (ARMAN, que comprendían os "Micrarchaeota" e "Parvarchaeota"), e outras arqueas similares. Este superfilo arqueano abrangue polo menos 10 liñaxes diferentes e inclúe organismos con células e tamaños xenómicos extremadamente pequenos e limitadas capacidades metabólicas. Por tanto, moitos membros de DPANN poden ser obrigatoriamente dependentes de interaccións simbióticas con outros organismos e poden mesmo incluír novos parasitos. Porén, noutras análises filoxenéticas atopouse que DPANN non forma un grupo monofilético e que se orixina pola chamada atracción das ramas longas, o que suxire que todas estas liñaxes pertencen aos "Euryarchaeota".^[31][32][33]

Filoxenia

Un estudo realizado en 2013 baseado en 38 xenes marcadores, organiza a filoxenia arqueana en supergrupos, incluíndo novos filos candidatos do seguinte xeito:^[34]

De acordo con Tom A. Williams et al. 2017,^[37] Castelle e Banfield (2018)^[38] e a entrega da GTDB 08-RS214 (do 28 de abril de 2023) a filoxenia das arqueas é a representada nos seguintes cladogramas:^[39][40][41]

Especies

A clasificación das arqueas en especies é tamén controvertida. En Bioloxía defínese especie como un grupo de organismos relacionados. O criterio de que se poden reproducir entre si e non con outros, que se pode aplicar con relativa facilidade a animais ou plantas, non é de ningunha axuda coas arqueas, que se reproducen asexualmente.^[7]

Ademais, as Archaea mostran un alto grao de transferencia horizontal de xenes entre distintas liñaxes. Algúns investigadores suxiren que os individuos poden agruparse en poboacións similares a especies cando se observa unha gran similitude dos seus xenomas e unha pouco frecuente transferencia de xenes a/de células que teñan xenomas menos relacionados, como no caso do xénero Ferroplasma.^[43] Por outra parte, estudos do xénero Halorubrum si atoparon unha transferencia de xenes significativa a/doutras poboacións menos relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste criterio.^[44] Unha segunda preocupación é en que medida esas designacións de especies teñen un significado práctico.^[45]

Os coñecementos que se teñen da súa diversidade xenética son fragmentarios e o número total de especies de arqueas non se pode estimar con precisión.^[21] A estimación dos posibles filos que podería haber (case todos sen describir) é de entre 18 e 23, dos cales só 8 teñen representantes que fosen cultivados e estudados directamente (na LPSN figuran 5 filos). Moitos destes grupos hipotéticos só se coñecen por unha soa secuencia de ARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos permanece pouco clara.^[46] Entre as bacterias tamén hai moitos microbios non cultivados con implicacións similares para a súa caracterización.^[47]

Aínda que se encontraron probables fósiles de procariotas de case 3.500 millóns de anos de antigüidade, a morfoloxía da maioría dos procariotas e dos seus fósiles non permite distinguir entre bacterias e arqueas.^[48] Porén, os fósiles químicos de lípidos característicos das arqueas son máis informativos, porque ditos compostos non aparecen noutros organismos.^[49] Algunhas publicacións suxiren que se encontran lípidos característicos de arqueas ou eucariotas en lousas de hai 2.700 millóns de anos;^[50] pero estes datos foron cuestionados.^[51] Tales lípidos foron tamén detectados en fósiles do Precámbrico. A máis antiga destas trazas procede do distrito de Isua, ao oeste de Groenlandia, onde se encontran os sedimentos máis antigos da Terra, formados hai 3.800 millóns de anos.^[52] A liñaxe das arqueas pode ser a máis antiga da Terra.^[53]

Woese consideraba que as bacterias, arqueas e eucariotas representan liñas separadas de descendencia que diverxeron cedo na evolución a partir de colonias de organismos ancestrais.^[54][55] Unha posibilidade^[55][56] é que isto ocorrese antes da evolución das células, cando a falta dunha membrana celular típica permitía unha transferencia lateral de xenes non restrinxida, e que o antepasado común dos tres dominios se orixinou por fixación dun subconxunto específico de xenes.^[55][56] É posible que o último devanceiro común das bacterias e arqueas fose un termófilo, o que formula a posibilidade de que os ambientes de baixa temperatura fosen un "ambiente extremo" para as arqueas, e que os organismos que vivían en ambientes máis fríos non aparecesen ata máis tarde.^[57] Como Archaea e Bacteria non están máis relacionados entre si có que o están cos eucariotas, ao termo procariota só lle queda o significado de 'non eucariota', o que limita a súa utilidade.^[58]

Comparación con outros dominios

A seguinte táboa describe algunhas das características principais que as arqueas comparten cos outros dominios ou que lles son exclusivas.^[60] Moitas destas características serán discutidas máis abaixo.

Relacións con outros procariotas

A relación entre os tres dominios é de grande importancia para comprender a orixe da vida. A maioría das vías metabólicas, que implican a maioría dos xenes dun organismo, son comúns entre Archaea e Bacteria, e a maioría dos xenes implicados na expresión do xenoma son comúns entre Archaea e Eukarya.^[68] Nos procariotas, a estrutura da célula das arqueas é moi similar á das bacterias grampositivas, principalmente porque ambas as dúas teñen unha bicapa lipídica^[69] e xeralmente contén un groso sáculo de variada composición química.^[70] Nas árbores filoxenéticas baseadas nas secuencias de diferentes xenes/proteínas de homólogos procariotas, os homólogos de arqueas están máis próximos aos das bacterias grampositivas.^[69] As arqueas e as bacterias grampositivas tamén comparten indeis en varias proteínas importantes, como a Hsp70 e a glutamina sintetase I.^[69][71][72]

R. S. Gupta propuxo que as arqueas evolucionaron de bacterias grampositivas en resposta a unha presión selectiva exercida por antibióticos liberados por outras bacterias.^[69][71][73] Esta idea está apoiada en que as arqueas son resistentes a unha ampla variedade de antibióticos producidos principalmente por bacterias grampositivas,^[69][71] e en que estes antibióticos actúan principalmente sobre xenes que distinguen as arqueas das bacterias. A súa proposta é que a presión selectiva cara á resistencia xerada polos antibióticos das grampositivas foi finalmente suficiente para causar grandes cambios en moitos dos xenes que eran o obxectivo dos antibióticos, e que estas cepas de microorganismos representaban o devanceiro común das Archaea actuais.^[73] A evolución das Archaea en resposta á selección por antibióticos, ou calquera outra presión selectiva competitiva, podería tamén explicar a súa adaptación a ambientes extremos (como a alta temperatura ou acidez) como resultado dunha procura de nichos ecolóxicos desocupados para escapar dos organismos produtores de antibióticos;^[73][74] Cavalier-Smith fixo unha suxestión similar.^[75] A proposta de Gupta está tamén apoiada por outros traballos de investigación sobre as relacións entre proteínas estruturais^[76] e por estudos que suxiren que as bacterias grampositivas poden constituír unha das liñaxes que primeiro se ramificaron nos procariotas.^[77]

Relación cos eucariotas

As relacións evolutivas entre arqueas e eucariotas non están claras. Á parte das semellanzas na estrutura e funcións celulares que serán discutidas máis abaixo, moitas árbores xenéticas agrupan as dúas liñaxes.

As complicacións aumentan porque algúns opinan que as relacións entre os eucariotas e o filo arqueano das Crenarchaeota son máis próximas cás relacións entre os filos arqueanos de Euryarchaeota e Crenarchaeota,^[78] e pola presenza de xenes de tipo arqueano en certas bacterias, como Thermotoga maritima, debido a transferencia horizontal de xenes.^[79] A hipótese principal é que o antepasado dos eucariotas diverxeu moi cedo das Archaea,^[80][81] e que os eucariotas se orixinaron pola fusión dunha arquea e unha eubacteria, que deron lugar ao núcleo e ao citoplasma, respectivamente; isto explicaría varias semellanzas xenéticas pero atopa dificultades para explicar a estrutura celular.^[82]Finalmente, outra hipótese establece que Eukaryota se relaciona con Archaea pola proximidade de ambos co superfilo TACK (siglas de catro filos arqueanos).^[83]O descubrimento do clado TACK é fundamental para a comprensión da orixe das arqueas e da primeira célula eucariota. Nas diferentes árbores filoxenéticas elaboradas Archaea estaría relacionada con Eukaryota de diversas maneiras. Cruzando estes datos obtense un resultado que desbotaría a árbore dos tres dominios, apoiando a hipótese do eocito e á simbioxénese preeucariota e deduciríase a presenza do superfilo que agrupa a varios filos arqueanos con Eukaryota baixo as siglas TACK,^[84] o que, segundo as árbores filoxenéticas dos partidarios desta hipótese, pode resumirse do seguinte modo:

Cuestionamento do sistema de tres dominios

En hipóteses anteriores como a de Woese, argumentouse que as bacterias, arqueas e eucariotas representaban tres liñaxes evolutivas distintas que diverxeran hai moitos millóns de anos dun grupo ancestral de organismos.^[85][86] Outros argumentaron que as arqueas e eucariotas xurdiron dun grupo de bacterias.^[87] Cavalier-Smith propuxo o clado Neomura para representar esta teoría; Neomura significa 'paredes novas' e fai referencia á teoría de que as arqueas e os eucariotas terían derivado de bacterias que (entre outras adaptacións) substituíran as paredes de peptidoglicano por outras de glicoproteínas. Segundo Woese, como arqueas e bacterias non estarían relacionadas máis estreitamente unhas con outras que cos eucariontes, propúxose que o termo "procariota" non tería sentido evolutivo auténtico e que habería que desbotalo por completo.^[58] Porén, moitos biólogos evolutivos consideran que no sistema de tres dominios se esaxerou a diferenza entre arqueas e bacterias, e sosteñen que a transición máis drástica se produciu entre Prokaryota e Eukaryota (sistema de dous imperios), este último de orixe máis recente por eucarioxénese e como resultado da fusión endosimbiótica de polo menos dous procariontes: unha arquea e unha bacteria.

O tamaño das arqueas vai de 0,1 a 15  μm de diámetro, e a forma pode ser moi variada, normalmente esférica, bacilar, espiral ou plana.^[88] Outras morfoloxías que aparecen nos Crenarchaeota son células lobuladas irregulares en Sulfolobus, filamentos con forma de agulla de menos dun micrómetro de diámetro en Thermofilum, e bacilos case perfectamente rectangulares en Thermoproteus e Pyrobaculum.^[89] Haloquadratum walsbyi é unha arquea plana cadrada que vive en pozas hipersalinas.^[90] Estas formas infrecuentes mantéñense probablemente grazas ás súas paredes celulares e ao citoesqueleto procariota. Nas arqueas existen proteínas relacionadas co citoesqueleto doutros organismos,^[91] e forman filamentos dentro das células,^[92] pero a diferenza deles, estas estruturas celulares das arqueas non son ben coñecidas.^[93] En Thermoplasma e Ferroplasma a falta de parede celular implica que a célula ten formas irregulares e pode parecer unha ameba.^[94]

Algunhas especies forman agregados ou filamentos de células de ata 200 μm de longo.^[88] Estes organismos poden ser abondosos nos biofilmes.^[95] Hai que salientar que agregados de células de Thermococcus coalescens se fusionan en cultivo, formando unha soa célula xigante.^[96] As arqueas do xénero Pyrodictium producen unha elaborada colonia multicelular na que hai un conxunto de tubos ocos longos e finos chamados cánulas que sobresaen da superficie das células e conéctanse formando unha aglomeración de aspecto arbustivo.^[97] A función destas cánulas non está establecida, pero poden permitir a comunicación ou intercambio de nutrientes coas células veciñas.^[98] Tamén existen colonias formadas por membros de varias especies distintas, como a comunidade de "colar de perlas" descuberta en 2001 nun pantano alemán. Nestas comunidades, colonias arredondadas branquechas dunha nova especie de Euryarchaeota están mesturadas con filamentos finos de ata 15 cm de longo formados por unha determinada especie de bacteria.^[99]

As arqueas e as bacterias teñen xeralmente unha estrutura celular similar, pero a composición e organización da célula diferenza ás arqueas. Igual que as bacterias, as arqueas carecen de membranas internas e orgánulos membranosos.^[58] Igual que as bacterias, as membranas plasmáticas das arqueas están normalmente rodeadas por unha parede celular e nadan utilizando un ou máis flaxelos.^[100] Estruturalmente, as arqueas son máis similares ás bacterias grampositivas. A maioría teñen unha única membrana celular e parede celular, e carecen de espazo periplásmico (ou periplasma); a excepción a esta regra xeral é Ignicoccus, que posúe un periplasma especialmente grande que contén vesículas rodeadas de membrana e está encerrado dentro dunha membrana externa.^[101]

Membranas

As membrana arqueanas están formadas por moléculas que difiren moito das que se encontran noutras formas de vida, o que indica que as arqueas están só emparentadas moi de lonxe con bacterias e eucariotas.^[102] En todos os organismos as membranas celulares están feitas de moléculas chamadas fosfolípidos. Estas moléculas son anfipáticas, xa que posúen unha parte polar ou hidrófila que ten afinidade pola auga (a cabeza fosfato), e unha parte apolar ou hidrófoba "graxa" que non ten esa afinidade (a cola lipídica). Estas dúas partes están conectadas por unha molécula de glicerol. Na auga, os fosfolípidos agrúpanse, colocando as súas cabezas polares en contacto coa auga e as partes apolares en dirección contraria. A principal estrutura das membranas celulares é unha bicapa lipídica formada por estes fosfolípidos.

Estes fosfolípidos son infrecuentes por catro razóns:

• As bacterias e os eucariotas teñen membranas compostas principalmente de lípidos glicerol-éster, pero nas arqueas as membranas están compostas de lípidos glicerol-éter.^[6] A diferenza é o tipo de enlace (éter en vez de éster) que une os lípidos á molécula de glicerol; os dous tipos móstranse en amarelo na figura da dereita. Os enlaces éter son quimicamente máis resistentes cós enlaces éster. Esta estabilidade maior podería axudar ás arqueas a sobrevivir mellor nas extremas temperaturas ou condicións moi ácidas ou moi alcalinas dos ambientes nos que viven.^[103] As bacterias e os eucariotas conteñen algúns lípidos con enlace éter, pero, a diferenza coas arqueas, estes lípidos non constitúen a maior parte das súas membranas.
• A estereoquímica do residuo de glicerol é nas arqueas a contraria á que se encontra nos outros organismos. O glicerol dos lípidos das arqueas é o enantiómero L e nos demais o D. Isto suxire que as arqueas utilizan encimas completamente diferentes para sintetizar fosfolípidos (adaptados ao L-glicerol) aos que utilizan as bacterias e eucariotas. Eses encimas deberon desenvolverse moi cedo na historia dos seres vivos, o que suxire unha separación temperá das arqueas dos outros dous dominios.^[102]
• As colas hidrocarbonadas dos lípidos arqueanos son quimicamente diferentes ás dos outros organismos. Os lípidos das arqueas están formados por cadeas isoprenoides e son longas e con múltiples ramificacións, e ás veces mesmo con aneis de ciclopropano ou ciclohexano.^[104] As membranas doutros organismos están formadas por ácidos graxos, e teñen cadeas liñais sen ramificacións e sen aneis. Aínda que os isoprenoides xogan un importante papel na bioquímica de moitos organismos, só as arqueas os utilizan para fabricar fosfolípidos. Estas cadeas ramificadas poden axudar a impermeabilizar as membranas arqueanas a altas temperaturas.^[105]
• Nalgunhas arqueas a bicapa lipídica é substituída por unha monocapa. De feito, as arqueas fusionan as colas de dúas moléculas de fosfolípido distintas formando unha soa molécula con dúas cabezas polares nos extremos e unha parte central hidrófoba (un bolaanfífilo); esta fusión pode facer as súas membranas máis ríxidas e mellor adaptadas para resistir os seus ambientes.^[106] Por exemplo, os lípidos de Ferroplasma son deste tipo, o que se cre que facilita a supervivencia deste organismo no seu hábitat, que é moi ácido.^[107]

Parede celular e flaxelos

A maioría das arqueas (agás Thermoplasma e Ferroplasma) posúen parede celular.^[94] Na maioría das arqueas a parede está unida a proteínas dunha capa superficial, que forman a chamada capa S.^[108] Unha capa S é un armazón proteico ríxido que cobre exteriormente a célula (como unha cota de malla).^[109] Esta capa proporciónalles protección química e física, e pode impedir que macromoléculas externas contacten coa membrana celular.^[110] A diferenza das bacterias, as arqueas non teñen peptidoglicano na parede celular.^[111] As Methanobacteriales teñen parede celular que contén pseudopeptidoglicano, o cal lembra o peptidoglicano das eubacterias en morfoloxía, función e estrutura física, pero é distinto en estrutura química, xa que lle faltan os D-aminoácidos e o ácido N-acetilmurámico.^[110]

Os flaxelos arqueanos funcionan como os bacterianos, é dicir, ao seu longo talo móvese por motores rotatorios situados na base. Porén, os flaxelos arqueanos son completamente diferentes en composición e desenvolvemento.^[100] Os dous tipos de flaxelos evolucionaron de diferentes antepasados. O flaxelo bacteriano ten homoloxías co sistema de secreción de tipo III,^[112][113] mentres que o flaxelo arqueano parece que evolucionou do pili bacteriano tipo IV.^[114] A diferenza do flaxelo bacteriano, que é oco e está formado por subunidades que flúen polo oco central ata o extremo, onde se ensamblan, os flaxelos arqueanos sintetízanse engadindo subunidades na base.^[115]

As arqueas mostran unha gran variedade de reaccións químicas no seu metabolismo e usan moitas fontes de enerxía. Estas reaccións clasifícanse dependendo das fontes de enerxía e carbono. Algunhas arqueas obteñen enerxía de compostos inorgánicos como o xofre e o amoníaco (son litótrofos). Entre eles están as arqueas nitrificantes, metanóxenas e oxidantes anaeróbicas do metano.^[116] Nestas reaccións un composto pasa electróns a outro nunha reacción redox, liberando enerxía, que será consumida nas actividades celulares. Un composto actúa como doante de electróns e o outro como aceptor de electróns. A enerxía liberada xera adenosín trifosfato (ATP) por medio de quimiosmose, polo mesmo proceso básico que ocorre nas mitocondrias das células eucarióticas.^[117]

Outros grupos de arqueas usan a luz como fonte de enerxía (son fotótrofos). Porén, nestes organismos non ten lugar a fotosíntese xeradora de osíxeno.^[117] Moitas rutas metabólicas básicas son compartidas por todas as formas de vida; por exemplo, as arqueas utilizan unha forma modificada da glicólise e presentan un ciclo do ácido cítrico completo ou parcial.^[63] Estas similitudes con outros organismos reflicten probablemente que son organismos que apareceron moi cedo na historia da vida e que teñen un alto grao de eficiencia.^[118]

Algunhas Euryarchaeota son metanóxenas e viven en ambientes anaeróbicos como os pantanos. Esta forma de metabolismo evolucionou moi cedo, e é posible que os primeiros organismos vivos de vida libre fosen metanóxenos.^[119] Unha reacción común implica o uso de dióxido de carbono como aceptor de electróns para oxidar hidróxeno. A metanoxénese implica o uso dun conxunto de coencimas que é exclusivo destas arqueas, como o coencima M e o metanofurano.^[120] Como alternativa os metanóxenos poden usar outros compostos orgánicos como alcohois, ácido acético ou ácido fórmico como aceptores de electróns. Estas reaccións son comúns nas arqueas que viven no tracto dixestivo de animais. O ácido acético tamén o poden degradar directamente a metano e dióxido de carbono as arqueas acetotróficas. Estes acetótrofos son arqueas da orde Methanosarcinales, e constitúen a maior parte das comunidades microbianas que producen biogás.^[121]

Outras arqueas utilizan o CO₂ atmosférico como fonte de carbono, nun proceso chamado fixación do carbono (son autótrofos). Este proceso pode utilizar unha forma moi modificada do ciclo de Calvin^[123] ou ben unha vía metabólica descuberta en 2007 chamada ciclo do 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.^[124] As Crenarchaeota tamén usan o ciclo de Krebs inverso, e as Euryarchaeota usan a vía do acetil-CoA redutiva.^[125] A fixación do carbono está impulsada por fontes de enerxía inorgánicas. Ningunha arquea realiza unha fotosíntese como a das plantas.^[126] As fontes de enerxía das arqueas son moi diversas, e van desde a oxidación do amoníaco nas Nitrosopumilales^[127][128] á oxidación do sulfuro de hidróxeno ou do xofre elemental por especies do xénero Sulfolobus, utilizando oxíxeno ou ións metálicos como aceptores de electróns.^[117]

As arqueas fotótrofas utilizan a luz para producir enerxía química en forma de ATP. As Halobacteria teñen bombas iónicas activadas pola luz, como a bacteriorrodopsina e a halorrodopsina, e xeran gradientes iónicos bombeando ións a través da membrana plasmática. A enerxía almacenada nestes gradientes electroquímicos é despois convertida en ATP pola ATP sintase.^[88] Este proceso é unha forma de fotofosforilación. A capacidade destas bombas impulsadas pola luz de moveren ións a través das membranas depende de cambios causados pola luz na estrutura do cofactor retinol situado no centro da proteína.^[129]

As arqueas xeralmente teñen un só cromosoma circular,^[130] cun tamaño que vai desde 5.751.492 pares de bases en Methanosarcina acetivorans,^[131] que é o meirande, ata só 490.885 pares de bases (10 veces menos) en Nanoarchaeum equitans, que é o menor entre as arqueas e que se estima que contén só 537 xenes codificantes de proteínas.^[132] As arqueas tamén teñen pequenos círculos independentes máis pequenos de ADN chamados plásmidos. Os plásmidos poden ser transferidos dunha célula a outra por contacto físico, nun proceso que pode ser similar á conxugación bacteriana.^[133][134]

As arqueas poden ser infectadas por virus de ADN bicatenario que non están relacionados con ningún outro tipo de virus e teñen varias formas pouco usuais, como forma de botella, bastóns ganchudos ou bágoa.^[136] Estes virus foron estudados en maior detalle en termófilos das ordes Sulfolobales e Thermoproteales.^[137] En 2009 identificouse un virus de ADN monocatenario que infectaba arqueas halófilas.^[138] As defensas contra estes virus poden ser secuencias de ADN repetitivo do xenoma arqueano, que son homólogas con xenes dos virus, e que funcionan dun modo similar á interferencia de ARN.^[139][140]

As arqueas son xeneticamente distintas das bacterias e dos eucariotas. Ata o 15% das proteínas codificadas polo xenoma arqueano son exclusivas dese dominio de seres vivos, pero a maioría deses xenes non teñen función coñecida.^[141] Dos poucos dos que se coñece a función, a maioría son de euriarqueotas e están implicados na metanoxénese. As proteínas que comparten as arqueas coas bacterias e eucariotas forman un núcleo común para as funcións celulares básicas, e están relacionadas principalmente coa transcrición xenética, tradución de proteínas e metabolismo de nucleótidos.^[142] Outras características tipicamente arqueanas son a organización dos xenes de funcións relacionadas como encimas que catalizan reaccións dunha mesma ruta metabólica agrupados en novos operóns, e grandes diferenzas nos xenes dos ARNt e das aminoacil ARNt sintetases.^[142]

A transcrición e tradución nas arqueas é máis parecida á dos eucariotas ca á das bacterias, xa que as ARN polimerase e ribosomas de arqueas están moi próximos aos seus equivalentes en eucariotas.^[130] Aínda que as arqueas só teñen un tipo de ARN polimerase, a súa estrutura e función na transcrición parece estar próxima á da ARN polimerase II eucariótica, cunha ensamblaxe similar de proteínas (os factores de transcrición xerais) que dirixen a unión da ARN polimerase ao promotor do xene.^[143] Porén, outros factores de transcrición de arqueas son parecidos aos das bacterias.^[144] A modificación postranscricional é máis simple ca nos eucariotas, xa que a maior parte dos xenes de arqueas carecen de intróns, pero teñen moitos intróns nos seus xenes dos ARNt e ARNr,^[145] e hai tamén intróns nuns poucos xenes codificantes de proteínas.^[146][147]

Transferencia de xenes e intercambio xenético

Haloferax volcanii (antes chamada Halobacterium volcanii), unha arquea halófila extrema, forma pontes citoplasmáticas entre células que parecen utilizarse para a transferencia de ADN dunha célula a outra en ambas as direccións.^[148]

Cando as arqueas hipertermófilas Sulfolobus solfataricus^[149] e Sulfolobus acidocaldarius^[150] son expostas a axentes que producen danos no ADN como radiación ultravioleta, bleomicina ou mitomicina C, indúcese unha agregación celular específica de especie. A agregación en S. solfataricus non pode ser inducida por outros estresantes físicos, como os cambios de pH e temperatura,^[149] o que suxire que a agregación está inducida especificamente polos danos no ADN. Ajon et al.^[150] mostraron que a agregación celular inducida pola luz UV vai acompañada do intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia en S. acidocaldarius. As proporcións de recombinación exceden as de cultivos non inducidos en ata tres ordes de magnitude. Frols et al.^[149][151] e Ajon et al.^[150] formularon a hipótese de que a agregación celular potencia a transferencia de ADN específica de especie entre células de Sulfolobus para proporcionar un incremento na reparación dos danos no ADN por medio da recombinación homóloga. Esta resposta pode ser unha forma primitiva de interacción sexual similar aos sistemas de transformación bacterianos mellor estudados que están tamén asociados coa transferencia de ADN específica de especie entre células, que orixina unha reparación recombinacional homóloga dos danos no ADN.^[152]

As arqueas reprodúcense asexualmente por fisión binaria ou múltiple, fragmentación ou xemación; non hai meiose, de modo que se unha arquea existe en máis dunha forma fenotípica todas elas teñen o mesmo material xenético.^[88] A división celular ten lugar despois de que o cromosoma se replica e os dous cromosomas fillos se separan.^[153] Só se investigaron os detalles no xénero Sulfolobus, pero viuse que o seu ciclo celular ten características similares tanto ao das bacterias coma ao eucariótico. Os cromosomas replícanse empezando desde múltiples puntos (orixes de replicación) utilizando ADN polimerases parecidas aos equivalentes eucarióticos.^[154] Porén, as proteínas que dirixen a división celular, como a proteína FtsZ, que forma un anel de contracción arredor da célula, e os compoñentes do septo que dividirá ás dúas células fillas, son similares aos equivalentes bacterianos.^[153]

As bacterias e os eucariotas, pero non as arqueas, forman esporas.^[155] Algunhas especies de Haloarchaea sofren cambios fenotípicos e crecen como células de varios tipos diferentes, como estruturas de paredes grosas resistentes aos choques osmóticos, que posibilitan que as arqueas poidan vivir en ambientes con baixas concentracións salinas, pero que non son estruturas reprodutivas senón que poden servir para colonizar novos hábitats.^[156]

Hábitats

As arqueas viven nunha gran variedade de hábitats, e son unha parte importante dos ecosistemas globais,^[8] e poden supoñer ata o 20% das células no océano.^[157] As primeiras arqueas que se descubriron eran extremófilas.^[116] Algunhas poden vivir a altas temperaturas, a miúdo por riba dos 100 °C, en géyseres, chemineas negras submarinas e pozos de petróleo. Outros hábitats comúns son ambientes acuáticos moi fríos ou moi salinos, ácidos ou alcalinos. Porén, entre as arqueas tamén hai moitas especies mesófilas que crecen en condicións suaves, en pantanos, auga residual, océanos e solos.^[8]

As arqueas extremófilas poden pertencer a catro grupos fisiolóxicos principais. Son os halófilos, termófilos, alcalófilos e acidófilos.^[158] Estes grupos non pertencen a filos específicos, e non son mutuamente exclusivos dentro dun filo, xa que algunhas arqueas destes tipos pertencen a varios grupos, pero agrupalas así é un útil punto de comezo para a clasificación.

Os halófilos, como o xénero Halobacterium, viven en ambientes extremadamente salinos, como lagos salgados, e superan ás bacterias cando a salinidade supera o 20-25%.^[116] As termófilas crecen mellor a temperaturas superiores a 45 °C, en lugares como fontes termais; as hipertermófilas crecen optimamente a temperaturas superiores a 80 °C.^[159] A arquea Methanopyrus kandleri cepa 116 crece a 122 °C, que é a máxima temperatura rexistrada para un organismo vivo.^[160]

Outras arqueas viven en condicións moi ácidas ou moi alcalinas.^[158] Por exemplo, unha das arqueas acidófilas máis extremas é Picrophilus torridus, que crece a pH 0, o que equivale a vivir nunha concentración de ácido sulfúrico 1,2 molar.^[161]

Esta resistencia a ambientes extremos fixo que as arqueas fosen o foco de especulacións sobre as posibles propiedades da vida extraterrestre.^[162] Algúns hábitats extremófilos non son moi distintos dos que existen en Marte,^[163] o que levou a suxerir que algúns microbios viables poderían ser transferidos dun planeta a outro por meteoritos (panspermia).^[164]

No ano 2001, varios estudos encontraron que as arqueas viven non só en ambientes mesófilos e termófilos senón tamén, e ás veces con grande abundancia, a baixas temperaturas. Por exemplo, as arqueas son comúns en ambientes oceánicos fríos como os mares polares.^[165] Aínda máis significativa é a gran cantidade de arqueas que viven nos océanos en condicións non extremas formando parte do plancto (como parte do picoplancto).^[166] Aínda que estas arqueas poden estar presentes en enorme número (ata o 40% da biomasa microbiana), case ningunha destas especies foi illada e estudada nun cultivo puro.^[167] En consecuencia, a nosa comprensión do papel das arqueas na ecoloxía dos océanos é rudimentaria, polo que a súa influencia na bioxeoquímica global está en gran medida inexplorada.^[168] Algunhas Crenarchaeota mariñas poden facer a nitrificación, o que suxire que estes organismos poden afectar o ciclo do nitróxeno oceánico,^[169] aínda que estas Crenarchaeota oceánicas poden utilizar outras fontes de enerxía.^[170] Gran número de arqueas atópanse nos sedimentos que cobren o leito do mar, e estes organismos son a maioría dos que viven a 1 metro de profundidade nos sedimentos oceánicos.^[171][172]

Papel nos ciclos bioxeoquímicos

As arqueas reciclan elementos como o carbono, o nitróxeno e o xofre nos seus diversos hábitats. Estas actividades son vitais para o funcionamento normal dos ecosistemas, pero as arqueas poden contribuír a acrecentar cambios causados polo ser humano e mesmo poden producir contaminación.

As arqueas poden levar a cabo moitos dos pasos do ciclo do nitróxeno. Isto inclúe tanto reaccións que eliminan o nitróxeno dos ecosistemas, como a respiración baseada no nitrato e a desnitrificación, coma procesos que introducen nitróxeno, como a asimilación do nitrato e a fixación do nitróxeno.^[173][174] A implicación das arqueas nas reaccións de oxidación do amoníaco descubriuse no ano 2007. Estas reaccións son especialmente importantes nos océanos.^[175][176] As arqueas son tamén importantes na oxidación do amoníaco nos solos. Producen nitrito, que outros microbios oxidan a nitrato. As plantas e outros organismos consomen este último.^[177]

No ciclo do xofre, as arqueas que crecen oxidando compostos de xofre liberan este elemento das rochas, facendo que quede dispoñible para outros organismos. Porén, as arqueas que fan isto, como Sulfolobus, producen ácido sulfúrico como produto residual, e o crecemento destes organismos en minas abandonadas pode contribuír á formación dos líquidos da drenaxe ácida de minas e outros danos ambientais.^[178]

No ciclo do carbono, as arqueas metanóxenas eliminan hidróxeno e son importantes na descomposición da materia orgánica realizada polas poboacións de microorganismos que actúan como descompoñedores nos sistemas anaeróbicos, como depósitos de sedimentos, pantanos e no tratamento de augas residuais.^[10] Porén, o metano é un dos gases de efecto invernadoiro máis abundantes na atmosfera terrestre, e constitúe o 18% do total global.^[179] É 25 veces máis potente como gas de efecto invernadoiro có dióxido de carbono.^[180] Os microorganismos metanóxenos son a primeira fonte de metano atmosférico, e son responsables da maioría das emisións de metano anuais mundiais.^[181] Como consecuencia, estas arqueas contribúen ás emisións de gases de efecto invernadoiro globais e ao quecemento global.

Interaccións con outros organismos

As interaccións ben caracterizadas entre as arqueas e outros organismos poden ser do tipo do mutualismo ou do comensalismo. Non hai claros exemplos de arqueas coñecidas como patóxenas ou parasitas.^[182][183] Porén, propúxose unha relación entre determinadas arqueas metanóxenas e a periodontite,^[184][185] e Nanoarchaeum equitans pode ser parasita doutras especies de arqueas, xa que só sobrevive e se reproduce en asociación coa crenarqueota Ignicoccus hospitalis,^[186] e non parece que lle proporcione beneficios ao seu hóspede.^[187] A diferenza do caso anterior, os Nanoorganismos Acidófilos Arqueanos da Mina Richmond (ARMAN) ocasionalmente conectan con outras células de arqueas nos biofilmes das drenaxes ácidas das minas.^[188] A natureza desta relación é descoñecida, pero é distinta da Nanoarchaeum-Ignicoccus en que as superdiminutas células ARMAN vense normalmente vivindo independentemente das células das Thermoplasmatales coas que viven.

Mutualismo

Un exemplo ben coñecido de mutualismo é a interacción que establecen cos ruminantes e as térmites os protozoos e arqueas metanóxenas que viven nos seus tractos dixestivos e lles axudan a dixerir a celulosa.^[189] Nestes ambientes anaeróbicos, os protozoos degradan a celulosa da materia vexetal para obter enerxía. Este proceso libera hidróxeno como produto residual, pero os altos niveis de hidróxeno reducen a produción de enerxía. Despois os metanóxenos converten o hidróxeno en metano, e os protozoos benefícianse de máis enerxía.^[190]

En protozoos anaeróbicos como Plagiopyla frontata, as arqueas viven dentro dos protozoos e consomen o hidróxeno producido nos seus hidroxenosomas.^[191][192] As arqueas tamén se asocian con organismos meirandes. Por exemplo, a arquea mariña Cenarchaeum symbiosum vive dentro (como endosimbionte) dunha esponxa do xénero Axinella.^[193]

Comensalismo

As arqueas poden ser tamén comensais que se benefician dunha asociación sen danar nin beneficiar o outro organismo. Por exemplo, o metanóxeno Methanobrevibacter smithii é con diferenza a arquea máis común na flora intestinal humana, e supón a décima parte de todos os procariotas do tracto dixestivo humano.^[194] En térmites e humanos, estes metanóxenos poden ser mutualistas que interaccionan con outros microbios no tracto dixestivo para axudaren nas funcións do aparato dixestivo.^[195] As comunidades arqueanas tamén se asocian con outros organismos, como fan os que viven na superficie do coral,^[196] e na rexión do solo que rodea as raíces das plantas (rizosfera).^[197][198]

As arqueas extremófilas, especialmente as resistentes ás altas temperaturas ou a grande acidez ou alcalinidade, son unha fonte de encimas que poden funcionar nesas duras condicións e que teñen moitas aplicacións.^[199][200] Por exemplo, as ADN polimerases termoestables, como a ADN polimerase Pfu de Pyrococcus furiosus, revolucionou a bioloxía molecular ao permitir utilizar a reacción en cadea da polimerase como unha técnica simple para o clonado do ADN. Na industria, as amilases, galactosidases e pululanases doutras especies de Pyrococcus, que funcionan por riba dos 100 °C, permiten o procesamento de alimentos a altas temperaturas, como na produción de leite e soro lácteo baixos en lactosa.^[201] Encimas destas arqueas termófilas tamén adoitan a ser moi estables en solventes orgánicos, permitindo o seu uso en procesos inocuos para o ambiente da chamada química verde para sintetizar compostos orgánicos.^[200] Esta estabilidade fainos máis fáciles de usar en bioloxía estrutural. En consecuencia os encimas equivalentes aos bacterianos e eucarióticos das arqueas extremófilas son a miúdo utilizados en estudos estruturais.^[202]

A diferenza da gran gama de aplicacións que teñen os encimas arqueanos, o uso das propias células das arqueas en biotecnoloxía está menos desenvolvido. As arqueas metanóxenas son unha parte vital dos procesos de tratamento de augas residuais, xa que forman parte da comunidade de microorganismos que levan a cabo a dixestión anaeróbica e producen biogás.^[9] No procesamento de minerais, as arqueas acidófilas son moi prometedoras para a extracción de metais de minerais como ouro, cobalto e cobre.^[203]

As arqueas producen un novo tipo de antibióticos potencialmente útiles. Algunhas destas arqueocinas xa foron caracterizadas, pero pénsase que deben de existir centos máis, especialmente nas haloarqueas e Sulfolobus.^[204] Estes compostos difiren en estrutura dos antibióticos bacterianos, polo que poden ter novas formas de acción. Ademais, poden permitir a creación de novos marcadores seleccionables para o seu uso en bioloxía molecular arqueana.^[205]

Bibliografía

• Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life (en inglés). Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4. 
• Martinko, JM; Madigan, MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (en inglés) (11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
• Garrett, RA; Klenk, H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology (en inglés). WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1. 
• Cavicchioli, R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology (en inglés). American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7. 
• Blum, P, ed. (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology (en inglés). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 
• Lipps, G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends (en inglés). Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. 
• Sapp, Jan (2009). Oxford University Press, ed. The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life (en inglés). Nova York. ISBN 0-19-538850-X. 
• Schaechter, M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology (en inglés) (2nd ed.). San Diego/ Londres: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2. 

Outros artigos

• Célula procariótica
• Bacterias
• Ligamenvirales, virus que infectan arqueas

Ligazóns externas

• "Introduction to the Archaea". UCMP (en inglés). 
• "Archaea". NCBI (en inglés). 
• "List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature" (en inglés). 
• "Tree of Life". Tellapallet (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 10 de febreiro de 2015. Consultado o 08 de xullo de 2012. 
• Robert Sanders. "Shotgun sequencing finds nanoorganisms". UCBerkely News (en inglés). Descubrimento do grupo ARMAN de arqueas. 
• "UCSC Archaeal Genome Browser" (en inglés).