Arĥeoj

Arĥeaj ĉeloj havas unikajn trajtojn kiuj apartigas ilin el la aliaj du vivoregnoj, nome Bakterioj kaj Eŭkariotoj. La arĥeoj estas krome subdividitaj en multajn agnoskitajn filumojn. Ilia klasigo estas malfacile farebla, ĉar plimulto el ili ankoraŭ ne estas izolita en laboratorioj kaj estas detektita nur pere de analizo de la nukleataj acidoj en montraĵoj elprenitaj el koncernaj medioj.

Arĥeoj kaj bakterioj estas ĝenerale similaj laŭ grando kaj formo, kvankam kelkaj arĥeoj havas formojn tre malsimilajn al tiuj de bakterioj, kiaj la ebenaj kaj kvadrat-formaj ĉeloj de Haloquadratum walsbyi.^[2] Spite tiun morfologian similecon al la bakteriio, arĥeoj posedas genojn kaj kelkajn metabolajn sistemojn kiuj estas pli proksime rilataj al tiuj de eŭkariotoj, ĉefe la enzimoj kiuj funkcias en la genetikaj procezoj de transskrinado kaj tradukado. Aliaj aspektoj de arĥea biokemio estas unikaj, kiaj ilia dependo el eteraj lipidoj en iliaj ĉelmembranoj, kiel ĉe la arĥeoloj. Arĥeoj uzas pli da energifontoj ol la eŭkariotoj: tiuj gamas el organikaj komponaĵoj, kiel sukeroj, al amoniako, metalaj jonoj aŭ eĉ hidrogenhava gaso. Sal-toleraj arĥeoj (nome Haloarchaea aŭ Salarĥeoj) uzas sunlumon kiel energifonto, kaj aliaj specioj de arĥeoj fiksigas karbonon, sed malkiel ĉe plantoj kaj cianobakterioj, neniu konata specio de arĥeo plenumas ambaŭ procezojn. Arĥeoj reproduktiĝas nesekse pere de binara fisio, fragmentado, aŭ burĝonado; malkiel ĉe bakterioj kaj eŭkariotoj, neniu konata specio de arĥeo formas sporojn.

Multaj arĥeoj estas ekstremofiloj, tio estas vivas en tre akraj medioj — ekzemple, varmegaj, salegaj, kaj acidaj lagoj. Inter tiuj estis registritaj dekomence termofontoj kaj sallagoj, sed ekde tiam ili troviĝis ankaŭ en ampleksa gamo de habitatoj, kiel grundoj, oceanoj kaj marĉoj. Ili estas ankaŭ parto de la homa mikrobaro, kiu troviĝas en kojlo, buŝo kaj haŭto.^[3] Arĥeoj estas partikulare multnombraj en la oceanoj, kaj la aĥeoj de la planktono povas esti el la plej abundaj grupoj de organismoj sur la planedo. Arĥeoj estas la ĉefa parto de la surtera vivo kaj ili povas ludi gravajn rolojn kaj en la karbona kaj en la nitrogena cikloj.

Oni ne konas klarajn ekzemplojn de arĥeaj patogenoj aŭ parazitoj, sed ili estas ofte mutualistoj aŭ kunmanĝantoj. Unu ekzemplo estas la metanogenoj kiuj loĝas en la digesta sistemo de homoj aŭ remaĉuloj, kie ilia multnombreco fakte helpas la digestadon. Metanogenoj estas uzataj ankaŭ en produktado de biogaso kaj en procezoj de akvopurigado, kaj bioteknologio ekspluatas enzimojn el ekstremofilaj arĥeoj kiuj povas rezisti altajn temperaturojn kaj organikajn solvigaĵojn. Laŭ nuna scio, la arĥeoj kaŭzas neniun ajn homan aŭ bestan malsanon — ili estas plej interesaj laŭ la vidpunkto de evoluo. Multaj sciencistoj nun kredas ke la komuna parencaro de ĉiuj eŭkariotoj estis simila al arĥeoj.

Nova regno

Dum multo de la 20a jarcento, prokariotoj estis konsiderataj kiel aparta grupo de organismoj kaj klasigitaj baze sur sia biokemio, morfologio kaj metabolo. Por ekzemplo, mikrobiologoj klopodis klasigi mikroorganismojn baze sur la strukturoj de iliaj ĉelmuroj, ilia formoj kaj la substancojn kiujn ili konsumas.^[4] En 1965, Emile Zuckerkandl kaj Linus Pauling^[5] proponis anstataŭe uzi la sekvencojn de la genoj en diversaj prokariotoj por studi kiel ili estas rilataj unu al la alia. Tiu filogenetika aliro estas la ĉefa metodo uzata nuntempe.

Arĥeoj estis dekomence klasigitaj kiel aparta grupo de prokariotoj en 1977 fare de Carl Woese kaj George E. Fox baze sur la sekvencoj de ribosomaj genoj RRNA.^[6] Tiuj du grupoj estis origine nomitaj Arĥeobakterioj kaj Eŭbakterioj kaj estis termigitaj Urkingdoms fare de Woese kaj Fox; aliaj esploristoj traktis ilin kiel regnoj aŭ subgenroj. En tiu publikigo Woese kaj Fox prezentis la unuajn pruvarojn por la koncepto de arĥeobakterioj - kiuj tiam enhavis nur la metanogenojn - kiel aparta "devenlinio":

1. manko de peptidoglikano en iliaj ĉelmuroj,
2. du maloftaj kunenzimoj,
3. rezultoj de 16S ribosoma RNA gensekvencaro.

Por emfazi tiun diferencon, Woese, Otto Kandler kaj Mark Wheelis poste proponis novan naturan sistemon de organismoj kun tri apartaj domanioj: nome Eŭkariotoj, Bakterioj kaj Arĥeoj,^[7] en tio kio estas nune konata kiel "La Woese-a Revolucio". La historo de la esplorado pri Arĥeoj estas dokumenita detale fare de Jan Sapp.^[8]

La vorto archaea de la scienca nomo derivas el la antikva greka ἀρχαῖα, signife "antikvaj aĵoj",^[9] ĉar la unuaj reprezentantoj de la domanio Archaea estis metanogenoj kaj oni supozis, ke ilia metabolo spegulis la praatmosferon de la Tero kaj la antikveco de la organismoj, sed kiam aliaj novaj habitatoj estis studitaj, pliaj organismoj estis malkovritaj. Ankaŭ ekstremaj halofiloj^[10] kaj hipertermofilaj mikroboj^[11] estis inkluditaj en Archaea. Dum longe, archaea estis konsideritaj kiel ekstremofiloj kiuj ekzistas nur en ekstremaj habitatoj kiaj termofontoj kaj sallagoj. Fine de la 20a jarcento, archaea estis identigitaj ankaŭ en ne-ekstremaj medioj. Nuntempe, ili estas konata kiel granda kaj diversa grupo de organismoj kiuj estas amplekse distribuataj en naturo kaj estas oftaj en ĉiuj habitatoj.^[12] Tiu nova alproksimiĝo al la gravo kaj ĉieeco de la arĥeoj venis el la uzado de polimeraza ĉen-reakcio (PĈR) por detekti prokariotojn el mediaj montraĵoj (kiel akvo aŭ grundo) per de la multobligo de iliaj ribosomaj genoj. Tio ebligas la detekton kaj identigon de organismoj kiuj ne estis produktitaj en la laboratorio.^[13][14]

Klasigo

La klasigo de arĥeoj, kaj de prokariotoj ĝenerale, estas rapide moviĝanta kaj polemikiga kampo. Nuntempaj klasigsistemoj celas organizi arĥeojn en grupoj de organismoj kiuj kunhavas strukturajn trajtojn kaj komunajn praulojn.^[15] Tiuj klasigoj ege dependas el la uzado de la sekvenco de ribosomaj RNA genoj por montri la rilatojn inter organismoj (molekula filogenetiko).^[16] Plimulto de la kultureblaj kaj bone esploritaj specioj de arĥeoj estas membroj de du ĉefaj filumoj, nome "Euryarchaeota" kaj la Thermoproteota (iam Crenarchaeota). Aliaj grupoj estis provizore kreitaj, kiel la aparta specio Nanoarchaeum equitans, kiun oni malkovris en 2003 kaj ricevis sian propran filumon, nome "Nanoarchaeota".^[17] Oni proponis ankaŭ novan filumon "Korarchaeota". Ĝi enhavas malgrandan grupon de nekutimaj termofilaj specioj kiuj kunhavas trajtojn de ambaŭ ĉefaj filumoj, sed ĝi estas pli proksime rilata al la Thermoproteota.^[18][19] Aliaj detektitaj specioj de arĥeoj estas nur pli fore rilataj al iu el tiuj grupoj, kiel la grupo nomita ARMAN, enhavanta Micrarchaeota kaj Parvarchaeota, kiujn oni malkovris en 2006^[20] kaj estas kelkaj el la plej malgrandaj organismoj konataj.^[21]

Superfilumo – TACK – kiu inkludas Thaumarchaeota (nune Nitrososphaerota), "Aigarchaeota", Crenarchaeota (nune Thermoproteota), kaj "Korarchaeota" estis proponita en 2011 por esti rilata al la origino de eŭkariotoj.^[22] En 2017, la ĵus malkovrita kaj ĵus nomita superfilumo Asgard estis proponita por esti pli proksime rilata al la originaj eŭkariotoj kaj frata grupo TACK.^[23]

En 2013 oni proponis la superfilumon DPANN por la grupoj "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota", ARMAN (enhavanta "Micrarchaeota" kaj "Parvarchaeota"), kaj aliajn similajn arĥeojn. Tiu arĥea superfiluma enhavas almenaŭ 10 diferencajn stirpojn kaj inkludas organismojn kun tre malgrandaj ĉelaj kaj genaran grandojn kaj limigitan metabolajn kapablojn. Tiel, multaj membroj de DPANN povus esti devige dependantaj de simbioza interagado kun aliaj organismoj kaj povas eĉ inkludi novmalkovrotajn parazitojn. Tamen, laŭ aliaj filogenetikaj analizoj oni trovis, ke DPANN ne formas monofiletikan grupon kaj ke tion okazigas la longa branĉa altiro (LBA), sugestante, ke ĉiuj tiuj stirpoj apartenas al "Euryarchaeota".^[24][25]

Koncepto de specio

Ankaŭ la klasigo de arĥeoj en specioj estas polemikiga. Ernst Mayr difinis specion kiel grupo de interreproduktaj organismoj kiuj estas reprodukte izolaj, sed tio ne helpas ĉar arĥeoj reproduktiĝas nur sensekse.^[26]

Arĥeoj montras altajn nivelojn de "horizontala gentransigo" inter stirpoj. Kelkaj esploristoj sugestas, ke oni povas unuope grupigi en speci-ecaj populacioj pro la tre altaj similaj genaroj kaj neofta gentransigo al/el ĉeloj kun malpli rilataj genaroj, ĉar en la genro Ferroplasma.^[27] Aliflanke, studoj pri Halorubrum trovis gravan genetikan transigon al/el malpli rilataj populacioj, limiganta la aplikeblon de kriterioj.^[28] Kelkaj esploristoj pridubas ĉu tiaj specinomigoj havas praktikan signifon.^[29]

Nuntempa sciaro pri genetika diverseco en arĥeoj estas fragmenta, kaj tial la totala nombro de specioj povas esti ĉirkaŭkalkulita per neniu akurateco.^[16] Ĉirkaŭkalkuloj de la nombro de filumoj gamas el 18 ĝis 23, de kiuj nur 8 havas reprezentantojn kiujn oni kultivis kaj studis rekte. Multaj el tiuj hipotezaj grupoj estas konataj el ununura sekvenco de rRNA, indikante, ke la diverseco inter tiuj organismoj restas neklara.^[30] La taksono Bacteria inkludas ankaŭ multajn nekultivitajn mikrobojn kun similaj karakteroj.^[31]

Validaj filumoj

La jenaj filumoj estis valide publikigitaj laŭ la Bakteriologia Kodo:^[32]

• Nitrososphaerota
• Thermoproteota

Provizoraj filumoj

Oni proponis jenajn filumojn, sed ne estis valide publikigitaj laŭ la Bakteriologia Kodo (inklude tiujn kiuj havas statuson de candidatus (kandidato)):

La Aĝo de la Tero estas ĉirkaŭ 4.54 mil milionoj da jaroj.^[33][34][35] Scienca pruvaro sugestas, ke la vivo startis en la Tero almenaŭ antaŭ 3.5 mil milionoj da jaroj.^[36][37] La plej fruaj pruvoj de vivo en la Tero estas grafito trovita kiel biogeniko en 3.7-mil milion-jaraj metasedimentaj rokaĵoj malkovritaj en Okcidenta Gronlando^[38] kaj mikrobtavolaj fosilioj trovitaj en 3.48-mil milion-jara sabloŝtono malkovrita en Okcidenta Aŭstralio.^[39][40] En 2015, eblaj restaĵoj de biotika materialo estis trovitaj en 4.1-mil milion-jaraj rokaĵoj en Okcidenta Aŭstralio.^[41][42]

Kvankam probablaj prokariotaj ĉel-fosilioj datas de antaŭ preskaŭ 3.5  mil milionoj da jaroj, plej prokariotoj ne havas distingajn morfologiojn, kaj fosiliaj formoj ne povas esti uzataj por identigi ilin kiel arĥeoj.^[43] Anstatataŭe, kemiaj fosilioj de unikaj lipidoj estas pli informak ĉar tiuj komponantoj ne ekzistas en aliaj organismoj.^[44] Kelkaj publikaĵoj sugestas, ke arĥeaj aŭ eukariotaj lipidoj restas en argilecaj tavolrokoj datitaj el 2.7 mil milionoj da jaroj,^[45] kvankam tiuj datumoj ekde tiam estis pridubitaj.^[46] Tiuj lipidoj estis detektitaj ankaŭ en eĉ pli aĝaj rokoj el Okcidenta Gronlando. La plej aĝa el tiu retaĵoj venas el la distrikto Isua, kiu inkludas la plej antikvajn konatajn sedimentojn de la Tero, formitaj antaŭ 3.8 mil milionoj da jaroj.^[47] La arĥea stirpo eble estas la plej antikva kiu ekzistas en la Tero.^[48]

Woese argumentis, ke Bacteria, Archaea, kaj Eukaryotes estas apartaj linioj de descendi kiu diverĝis frue el prakolonio de organismoj.^[49][50] Une eblo^[50][51] estas, ke tio okazis antaŭ la evoluo de ĉeloj, kiam la manko de tipa ĉelmembrano ebligis senrestriktan flankan gentransigon, kaj ke la komunaj prauloj de la tri domajnoj aperis per fiksado de specifaj subaroj de genoj.^[50][51] Eble la lasta komuna praulo de bakterioj kaj arĥeoj estis termofila, kio starigas la eblon ke pli malaltaj temperaturoj estis "ekstremaj medioj" por arĥeoj, kaj ke organismoj kiuj vivas en pli malvarmaj medioj aperis nur poste.^[52] Ĉar arĥeoj kaj bakterioj jam ne estas plu rilataj unuj al aliaj ol ili estas al eŭkariotoj, la termino prokarioto povas sugesti falsan similecon inter ili.^[53] Tamen, strukturaj kaj funkciaj similaĵoj inter stirpoj ofte ekzistas pro kunhavitaj praulaj trajtoj aŭ evolua konverĝo. Tiuj similaĵoj estas konataj kiel grado, kaj oni komprenas prokariotoj plej bone kiel grado de vivo, karakterizita per trajtoj kiel foresto de membran-ligitaj organetoj.

• Howland JL (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Alirita la 22an de Julio 2018. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5.
• Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
• Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1.
• Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7.
• Blum P, eld. (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
• Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
• Sapp J (2009). The New Foundations of Evolution: On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X.
• Schaechter M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology (2nd ed.). San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.

• Filogenetiko
• Eŭriarĥeoto
• Krenarĥeoto-Eocito

• http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/lproks.cgi
• http://www.microbe.org/microbes/archaea.asp Arkivigite je 2006-07-20 per la retarkivo Wayback Machine Arĥeoj
• http://www.archaea.unsw.edu.au Arkivigite je 2007-02-11 per la retarkivo Wayback Machine Informo pri Arĥeoj
• http://www.mediscover.net/Extremophiles.cfm Arkivigite je 2006-04-23 per la retarkivo Wayback Machine
• En tiu ĉi artikolo estas uzita traduko de teksto el la artikolo Archaea en la angla Vikipedio.

Portalo pri Biologio