Determinación do sexo pola temperatura
O sistema de determinación do sexo pola temperatura ambiental é un tipo de determinación do sexo da descendencia por factores ambientais, no cal a temperatura á que están sometidos os ovos durante o desenvolvemento embrionario do animal determina que o individuo que vai nacer sexa dun sexo ou outro. Hai determinados limiares de temperatura que ao sobrepasalos nacen individuos dun sexo, e cando a temperatura permanece por debaixo nacen do outro sexo.[1] Onde é máis común este sistema é entre a clase dos réptiles,[2] pero tamén se dá nalgunhas aves (que normalmente utilizan o sistema ZW) como o megapódido australiano Alectura lathami. Non se trata dun sistema cromosómico de determinación do sexo por medio de cromosomas sexuais, que son os máis comúns entre os vertebrados (sistema XY ou ZW). Polo contrario é un tipo de determinación sexual ambiental, nas que un factor ambiental é o determinante, neste caso a temperatura, noutros casos a poboación (polifenismo).
Os ovos son afectados pola temperatura á que se incuban durante o terzo intermedio do seu desenvolvemento embrionario.[3] Este período crítico de incubación coñécese como o período termosensitivo.[4] O momento específico da determinación do sexo coñécese grazas ao estudo histolóxico da determinación sexual das gónadas embrionarias das tartarugas.[3]
Tipos
Como nun niño natural non todos os ovos van estar á mesma temperatura, dese niño eclosionarán xeralmente tanto machos coma femias. Neste mecanismo de determinación sexual distínguense dous patróns que dependen da temperatura acadada polos ovos en distintas zonas do niño, que se denominan patrón I (dividido en IA e IB) e patrón II. O patrón IA ten unha soa zona de transición de temperatura, onde os ovos producen predominantemente machos se son incubados por debaixo desta zona de temperatura, e predominantemente femias se son incubados por riba dela. O patrón IB tamén ten unha soa zona de transición, pero é contrario ao anterior, xa que as femias se producen por debaixo desa temperatura e os machos por riba. O patrón II ten dúas zonas de transición, e nel os machos predominan a temperaturas intermedias e as femias en ambos os extremos de temperatura.[5] Cando os ovos están moi preto da temperatura limiar, orixínanse un conxunto de individuos cunha proporción de sexos mixta e, máis raramente, individuos intersexos (con características intermedias).[6]
Nas tartarugas que presentan determinación do sexo dependente da temperatura, os machos orixínanse xeralmente a temperaturas de incubación inferiores ás das femias (patrón IA), e o cambio na determinación sexual ocorre con variacións de só 1-2 °C.[6] A temperaturas máis frías entre 22,5 e 27 graos Celsius orixínanse principalmente tartarugas macho, e a temperaturas máis quentes arredor 30 °C só se orixinan femias.[7] En lagartos e crocodilianos, este patrón é o inverso (patrón IB).
Propúxose que esencialmente todos os modos de determinación do sexo dependente da temperatura son en realidade do tipo II e que aqueles casos que se desvían do patrón esperado femia-macho-femia é que, simplemente, nunca foron expostos aos rangos de temperatura extremos.[8]
Hormonas nos sistemas de determinación do sexo pola temperatura
A sinerxía (acción conxunta) entre temperatura e hormonas foi tamén identificada nestes sistemas. Coa administración de estradiol a temperaturas que producen normalmente machos o que se xeran son femias, que son fisioloxicamente idénticas ás femias orixinadas a temperaturas que dan lugar a femias.[9] O experimento inverso, machos producidos a temperaturas de femias, só ocorre cando se administra testosterona non aromatizable ou un inhibidor do encima aromatase, o que indica que o encima responsable da conversión da testosterona a estradiol, a aromatase, xoga un papel no desenvolvemento das femias.[10]
Un dato interesante é que as hormonas e a temperatura mostran signos de actuar na mesma ruta, xa que se require menos cantidade de hormona para producir un cambio sexual cando as condicións de incubación están preto da temperatura limiar. Propúxose [11] que a temperatura actúa sobre os xenes que codifican encimas esteroidoxénicos, e a comprobación das vías da determinación sexual xenética (GSD) homólogas proporcionou un punto de partida xénico para procurar unha explicación.[12] Porén, a vía xenética de determinación sexual nas tartarugas con determinación sexual dependente da temperatura non se comprende totalmente e os mecanismos de control para a determinación do sexo masculino ou feminino non se identificaron aínda.[13]
Igual que se sabe que as hormonas sexuais están influídas pola temperatura, alterando potencialmente así os fenotipos sexuais, os xenes específicos das vías de diferenciación gonadal mostran unha expresión tamén influenciada pola temperatura.[14] Nalgunhas especies estes importantes xenes determinantes do sexo como DMRT1[8] e os implicados na vía de sinalización Wnt [14] poderían potencialmente estar implicados como xenes que proporcionan un mecanismo (abrindo a porta ás forzas selectivas) para o desenvolvemento evolutivo da determinación do sexo dependente da temperatura.
Importancia adaptativa
O significado adaptativo da determinación sexual pola temperatura non se comprende ben polo momento. Unha posible explicación de que esta determinación sexual sexa común entre os aminiotas é a inercia filoxenética, é dicir, a determinación sexual pola temperatura é a condición ancestral neste clado e simplemente se mantivo nas liñaxes existentes hoxe porque actualmente é neutra adaptativamente ou case.[15] Neste sentido, análises comparativas filoxenéticas recentes indican unha única orixe para a determinación do sexo pola temperatura na maioría dos amniotas datada hai arredor de 300 millóns de anos, con varias orixes independentes máis recentes nos réptiles escamosos [16] e tartarugas.[17] En consecuencia, a importancia adaptativa da determinación sexual pola temperatura en todos os casos agás nos de orixe máis recente puido ser difuminada co paso do tempo, e esta determinación sexual foi mantida en moitos clados amniotas simplemente porque "funciona" (é dicir, non supuxo un custo global sobre a eficacia biolóxica ou fitness).
Outros traballos céntranse nun modelo teórico de 1977, o modelo de Charnov–Bull,[18][19] que predí que a selección debería favorecer a determinación do sexo pola temperatura sobre os sistemas baseados en cromosomas cando "o ambiente de desenvolvemento influencia diferencialmente a eficacia biolóxica (fitness) dos machos sobre a das femias".[2] Este modelo teórico foi validado empiricamente trinta anos máis tarde [2] pero a aplicación xeral desta hipótese en réptiles é cuestionada. Esta hipótese está sostida pola persistencia da determinación sexual pola temperatura en certas poboacións do escíncido Niveoscincus ocellatus, no que é vantaxoso ter femias ao principio da temporada de reprodución. As temperaturas cálidas do principio da temporada aseguran a produción de crías con predominancia de femias, que despois terán máis tempo de medrar e chegar á madurez e posiblemente reproducirse antes de que cheguen ao seu primeiro inverno, incrementando dese modo a fitness do individuo.[1]
"A determinación sexual pola temperatura podería permitir á nai determinar o sexo da súa descendencia variando a temperatura no niño no que se están incubando os ovos. Porén, non hai probas ata agora de que a proporción de sexos sexa manipulada polos coidados do proxenitor".[20]