Temperaturno određivanje spola
Temperaturno-ovisno određivanje spola ili određivanje spola ovisno o temperaturi (TSD) je tip okolinskog određivanja spola u kojem temperature tokom razvoja embriona/larve određuju spol potomstva.[1] Uočeno je samo kod gmizavaca i TeleosteI, pravih košljoriba.[2][3][4][5] Model TSD razlikuje se od hromosomskog sistema određivanja spola uobičajenog među kičmenjacima. To je najviše proučavani tip ekološkog određivanja spola (ESD). Neki drugi uslovi, npr. gustina, pH i boja pozadine okoliša također mijenjaju omjer spolova, koji se može klasificirati ili kao određivanje spola ovisno o temperaturi ili diferencijaciji spola ovisno o temperaturi, ovisno o uključenim mehanizmima.[6] Kao mehanizme za određivanje spola, TSD i genetičko određivanje spola (GSD) treba uzeti u obzir na ekvivalentan način,[7] što može dovesti do preispitivanja statusa vrsta riba za koje se tvrdi da imaju TSD kada su izložene ekstremnim temperaturama umjesto temperature doživljene tokom razvoja u divljini, budući da su promjene u omjeru spolova s varijacijama temperature ekološki i evolucijski relevantne.[6]
Dok je TSD uočen kod mnogih vrsta gmizavaca i riba, genetičke razlike između spolova i molekulski mehanizmi TSD-a nisu utvrđeni.[6] Smatra se da su kortizolom posredovani i epigenetički regulatorni putevi potencijalni mehanizmi uključeni u TSD.[6][8]
Na jaja utiče prosjek temperature tokom jedne trećine embrionskog razvoja, na kojoj su inkubirana,[9] Ovo kritično razdoblje inkubacije poznato je kao termosenzitivni period (TSP).[10] Specifično vrijeme privrženosti spolu poznato je zahvaljujući radovima nekoliko autora koji su rješavali histološku hronologiju spolne diferencijacije u gonadama kornjača s TSD-om.[9]
Termosenzitivni period
Termosenzitivni ili temperaturno osjetljivi period (TSP) dio razvoja kada je spol nepovratno određen. Koristi se za vrste s određivanjem spola ovisno o temperaturi, kao što su krokodili i kornjače.[11] TSP obično obuhvata srednju trećinu inkubacije sa krajnjim tačkama definisanim embrionskim stadijem kada je pod konstantnim temperaturama. Obim TSP malo varira među vrstama,[11] i razvoj unutar jajovoda mora se uzeti u obzir kod vrsta kod kojih je embrion u relativno kasnoj fazi razvoja na polaganju jaja (npr. mnogo guštera). Temperaturni pulsevi tokom termosenzitivnog perioda često su dovoljni za određivanje spola, ali nakon TSP-a, mehanizam određivanja spola ne reagira na temperaturu i preokret spola je nemoguć.[11]
Tipovi
Zapažene su mješoviti omjeri spolova i (rjeđe) međuspolne jedinke na ili blizu ključne temperature određivanja spola.
Predloženo je da su u suštini svi oblici TSD-a zapravo po obrascu II, a oni koji odstupaju od očekivanog obrasca žensko-muško-žensko su vrste čiji održivi temperaturni raspon ne dozvoljava da prođu ekstremne temperature potrebne druge prelazne zone.[15]
Razlika između hromosomskih sistema određivanja spola i TSD-a često je zamagljena jer je spol nekih vrsta – kao što je skink sa tri linije Bassiana duperreyi i centralni bradati zmaj Pogona vitticeps– determiniran je spolnim hromosomima, ali to prevazilaze temperature koje su podnošljive, ali ekstremne. Također, eksperimenti sprovedeni na ključnoj temperaturi, gde je temperatura dvosmislena u svom uticaju, pokazali su genetičku predispoziciju da nova jedinka bude jednog ili drugog spola.
Primjeri
Određivanje spola ovisno o temperaturi prvi put je opisala Madeleine Charnier u Agama agama, 1966. godine.[16]
Studija iz 2015. otkrila je da su visoke temperature promijenile ekspresiju spolnih hromosoma kod australijskih gušterova zvanih bradati zmajevi. Gušteri su po izgledu bili ženski i bili su sposobni da imaju potomstvo, uprkos tome što su imali ZZ hromosome koji se obično povezuju s muškim gušterima.[17]
U 2018., tim kineskih i američkih istraživača pokazao je da ie lizin 27 histon-demetiklaze H3 (H3K27) KDM6B (JMJD3), epigenetički modifikator, koji aktivira razvoj mužjaka kod crvenouhe klizač-kornjače, vezivanjem na promotor dominantnog muškog gena [DMRT1]. Smanjenje ekspresije ovog modifikatora na 26 °C izaziva preokret muškog u ženski spol u većini preživjelih embrija.[18]
Hormoni u TSD sistemima
Sinergizam između temperature i hormona je također identifikovan u ovim sistemima. Davanje estradiola na temperaturama koje proizvode mužjake, stvaraju ženke koje su fiziološki identične ženkama koje proizvodi temperatura.[19] U obrnutom eksperimentu, pojava mužjaka proizvedenih na ženskim temperaturama, događa se samo kada se daju nearomatizirani testosteron ili inhibitor aromataze, što pokazuje da enzim odgovoran za pretvaranje testosterona u estradiolsku aromagtazu, ima ulogu u razvoju ženki.[20] Bez obzira na to, mehanizmi TSD-a su još uvijek relativno nepoznati, ali na neki način TSD podsjeća na genetičko određivanje spola (GSD), posebno u pogledu efekata aromataza u svakom procesu.[21] Kod nekih vrsta riba, aromataza se nalazi i u jajnicima ženskih organizama koji su bili podvrgnuti TSD-u i onih koji su bili podvrgnuti GSD-u, pri čemu je najmanje 85% kodirajućih sekvenci svake aromataze identično,[22] pokazujući da aromataza nije jedinstvena za TSD i sugerišući da mora postojati još jedan faktor pored njega koji takođe utiče na TSD.
Hormoni i temperatura pokazuju znakove djelovanja na isti način, jer je potrebno manje hormona za seksualnu promjenu kada su uvjeti inkubacije blizu ključne temperature. Predloženo je[23] da temperatura djeluje na gene koji kodiraju takve steroidogene enzime, a testiranje homolognih GSD puteva dalo je gensičku početnu tačku.[24] Ipak, put genetičke determinacije spola kod TSD kornjača slabo je shvaćen i kontrolni mehanizam za privrženost odrednica mužjaka ili ženki nije identificirana.[25]
Dok je uočeno da na spolni hormon utiče temperatura, što potencijalno mijenja spolne fenotipove, specifični geni u putu diferencijacije gonada pokazuju temperaturni utjecaj na ekspresiju.[26] In some species, such important sex-determining genes as DMRT1[27] i oni koji su uključeni u Wnt signalni put[26] bi potencijalno mogli biti implicirani kao geni koji pružaju mehanizam (otvaraju vrata selektivnim silama) za evolucijski razvoj TSD-a. Također se pokazalo da aromataza ima ulogu i u razvoju određenih tumora.[28]
Adaptivni značaj
Adaptivni značaj TSD-a još uvijek nije dobro shvaćen. Jedno od mogućih objašnjenja da je TSD uobičajen kod amniota je filogenetska inercija – TSD je stanje predaka u ovom kladusu i jednostavno se održava u postojećim lozama jer je postojeći adaptivno neutralan ili skoro takav.[29] Zaista, nedavne filogenetske komparativne analize impliciraju jedno porijeklo TSD-a kod većine amnionata, od pije oko 300 miliona godina, s reevolucijom TSD-a u Squamata[30] and turtles[31] nakon što su samostalno razvili GSD. Posljedično, adaptivni značaj TSD-a u svim osim najnovijeg porijekla TSD-a možda je bio zamagljen prolaskom dugotrajnog perioda, s tim da se TSD potencijalno održava u mnogim kladusima Amniota jednostavno zato što djeluje 'dovoljno dobro' (tj. nema ukupnu kondiciju potrošnje denergije duž linija objašnjenja filogenetske inercije).
Drugi rad se fokusira na teorijski model iz 1977. (Charnov–Bullov model),[32][33] predvidio je da bi selekcija trebala favorizirati TSD u odnosu na sisteme zasnovane na hromosomima kada "razvojno okruženje različito utiče na mužjačku i žensku kondiciju";[2] ovaj teorijski model je empirijski potvrđen trideset godina kasnije[2] ali je uopćenost ove hipoteze kod gmizavaca upitna. Ovu hipotezu podržava postojanost TSD-a u određenim populacijama Niveoscincus ocellatus, malog guštera na Tasmaniji, gdje je poželjno imati ženke rano u sezoni. Toplina u ranoj sezoni osigurava legla ženki koje imaju više vremena da rastu i dostignu zrelost i eventualno se razmnožavaju prije nego dožive svoju prvu zimu, čime se povećava kondicija jedinki.[1]
U prilog hipotezi Charnova i Bulla, Warner i Shine (2008) pokazali su pouzdano da temperatura inkubacije utiče na reproduktivni uspjeh mužjaka drugačije nego na ženke kod guštera Amphibolurus muricatus tretiranjem jaja hemikalijama koje ometaju biosintezu steroidnih hormona. Ove hemikalije blokiraju pretvaranje testosterona u estradiol tokom razvoja, tako da potomak oba spola može biti proizveden na svim temperaturama. Otkrili su da temperature izlijeganja koje prirodno stvaraju svaki spol maksimiziraju kondiciju svakog spola, što pruža značajne empirijske dokaze u prilog Charnov & Bull modela za reptile.[2]
Spencer i Janzen (2014) pronašli su daljnju podršku Charnov-Bullovom modelu inkubacijom oslikanih kornjača („Chrysemys picta“) na različitim temperaturama i mjerenjem različitih karakteristika koje ukazuju na kondiciju. Kornjače su inkubirane na temperaturama koje proizvode isključivo mužjake, oba spola i isključivo ženke. Spencer i Janzen (2014) su otkrili da su mladunci iz gnijezda mješovitih spolova manje energetski efikasni i da su rasli slabije od svojih istospolnih pandana inkubiranih na temperaturama za proizvodnju jednog spola. Mladunci s jednospolnih temperatura također su imali veće preživljavanje u prvoj godini od mladunčadi s temperature koja daje oba spola. TSD može biti koristan i selektivan za kornjače, jer su energetska efikasnost embriona i veličina legla optimizirani za svaki spol na temperaturama inkubacije jednog spola i ukazuju na preživljavanje prve godine.[34] Ovo sugerira da bi prirodna selekcija favorizirala TSD, jer TSD može poboljšati sposobnost potomstva.
Alternativnu hipotezu adaptivnog značaja predložili su Bulmer i Bull, 1982.[35] i podržano radom Pen et al. (2010). Pretpostavili su da bi disruptivna selekcija uzrokovana varijacijama u okruženju mogla rezultirati evolucijskim prijelazom sa ESD na GSD.[35] Pen et al. (2010) bavi se evolucijskom divergencijom u SDM-ovima putem prirodne selekcije na omjeru spolova. Proučavajući pjegavog guštera, uočili su da na planinsku populaciju ne utiče temperatura, ali da postoji negativna korelacija između godišnje temperature i kohortnog omjera spolova u nizinama. Brdsko područje je hladnije sa većim godišnjim temperaturnim fluktuacijama i kraćom sezonom aktivnosti, što odgađa zrelost, pa je GSD favorizovan tako da omjer spolova nije iskrivljen. Međutim, u nizinama su temperature konstantnije i duža sezona aktivnosti omogućava povoljne uslove za TSD. Zaključili su da ova diferencijacija u klimi uzrokuje divergentnu selekciju regulatornih elemenata u mreži koja određuje spol, što omogućava pojavu spolnih hromosoma na visoravnima.[36]
Efekti klimatskih promjena
Zagrijavanje staništa vrsta koje pokazuju TSD počinje uticati na njihovo ponašanje i uskoro bi moglo početi djelovati na njihovu fiziologiju.[37] Mnoge vrste (sa obrascem IA i II) počele su se gnijezditi sve ranije u godini, kako bi očuvale omjer spolova.[38] Tri osobine centralne temperature (temperatura na kojoj je omjer spolova po 50%; 1:1), izbor mjesta za gnijezdo kod majke i fenološki obrasci gniježđenje identificirani su kao ključne osobine TSD-a koje se mogu promijeniti, a od njih samo centralna temperatura je značajno nasljedna i, nažalost, morala bi se povećati za 27 standardnih devijacija, kako bi se kompenziralo povećanje temperature od 4 °C.[39] Vjerovatno će klimatske promjene (globalno zagrijavanje) nadmašiti sposobnost mnogih životinja da se prilagode,[40][41] i mnogi će vjerovatno izumrijeti. Međutim, postoje dokazi da se tokom klimatskih ekstrema biraju promjene u samom mehanizmu određivanja spola (u GSD), posebno kod vrlo promjenjivih kornjača.[42] Također je predloženo da bi morske kornjače mogle koristiti TSD u svoju korist u klimi koja se zagrijava. Kada je održivost potomstva smanjena zbog povišenih temperatura, one su u stanju da koriste koadaptaciju između omjera spolova i preživljavanja, kako bi povećale proizvodnju ženskog potomstva. To omogućava morskim kornjačama da održe populaciju, što i može povećati njihovu otpornost na klimatske promjene.[43]
Također pogledajte
- Sistem određivanja pola