Enantiornithes

Os primeiros enantiornites descubertos foron incorrectamente asociados a grupos de aves modernas. Por exemplo, o primeiro enartiornite coñecido, Gobipteryx minuta, foi orixinalmente considerado un paleognato relacionado coas avestruces e os tinamús.^[6] Os enantiornites foron recoñecidos por primeira vez como unha liñaxe distinta ou "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker fixo este descubrimento baseándose moito nuns restos parciais do Cretáceo tardío da Arxentina, que asignou a un novo xénero, Enantiornis, que serviría para dar nome a todo o grupo. Desde a década de 1990, descubríronse moitos enantiornites máis completos e determinouse que algunhas "aves" previamente descritas (por exemplo, Iberomesornis, Cathayornis e Sinornis) eran tamén enantiornites.

O nome "Enantiornithes" significa "aves opostas", do grego antigo enantios (ἐνάντιος) 'oposto' + ornithes (όρνιθες) 'aves'. O nome foi acuñado por Cyril Alexander Walker no seu artigo de referencia na que estableceu o grupo.^[7] Neste artigo, Walker explicou o que el entendía por "oposto":

Quizais a diferenza máis característica e fundamental entre os Enantiornithes e todas as outras aves está na natureza da articulación entre a escápula [...] e o coracoide, onde a condición 'normal' está completamente invertida.^[7]

Isto refírese a unha característica anatómica: a articulación dos ósos do ombro, que ten unha articulación esferoidal cóncava-convexa que é o inverso do que presentan as aves modernas. Especificamente, nos enantiornites, a faceta pola que a escápula se une ao coracoide (o óso primario da cintura escapular en vertebrados non mamíferos) é unha protuberancia convexa e o punto correspondente na escápula é cóncavo e con forma de disco. Nas aves modernas, a maneira en que se articulan é o inverso.^[8]

Walker non foi claro sobre as súas razóns para darlle este nome na sección de etimoloxía do seu artigo e esta ambigüidade orixinou algunha confusión entre investigadores posteriores. Por exemplo, Alan Feduccia afirmou en 1996:

As aves denomínanse así porque, entre moitas características distintivas, teñen unha formación única da canle triósea e os metatarsianos están fusionados da parte proximal á distal, o oposto que nas aves modernas.^[9]

A indicacón de Feduccia sobre o tarsometatarso (a combinación do óso superior do pé e o óso do nocello) é correcta, mais Walker non utilizou este razoamento no seu artigo orixinal. Walker nunca describiu a fusión do tarsometatarso como oposta, senón como "soamente parcial". Ademais, non é seguro que os enantiornites teñan canles trióseas, xa que nos fósiles non se conserva esta característica.^[3]

Como grupo, os Enantiornithes adoitan denominarse co nome común "enantiornitinos". Porén, varios científicos sinalaron que isto é incorrecto, porque, seguindo as regras estándar para formar os nomes dos grupos de animais, isto implicaría só un nivel de subfamilia (Enantiornithinae). Outro nome común máis lóxico para eles é "enantiornites" ou, seguindo a literatura inglesa, "enantiorniteanos".^[10]

Os enantiornites atopáronse en todos os continentes menos a Antártida. Fósiles atribuíbles a este grupo son exclusivalente do Cretáceo, e crese que se extinguiron ao mesmo tempo que os seus parentes dinosauros non avialanos. Os eantiornites máis antigos coñecidos proceden do Cretáceo temperán de España (por exemplo, Noguerornis) e da China (por exemplo, Protopteryx) e os máis modernos son do Cretáceo tardío de América do Norte e do Sur (por exemplo, Avisaurus e Enantiornis). A distribución tan estendida deste grupo suxire que polo menos algúns enantiornites podían cruzar os océanos co seu propio voo; son as primeiras liñaxes avialanas coñecidas con distribución global.

Moitos fósiles de enantiornites son moi fragmentarios, e algunhas especies coñécense por un só óso. Case todos os espécimes que son completos, e completamente articulados, e mesmo con conservación de tecidos brandos son coñecidos por fósiles atopados en Las Hoyas en Cuenca, Castela-A Mancha e o grupo Jehol en Liaoning (China). Os fósiles de enantiornites atopáronse tanto en sedimentos terrestres coma mariños, o que suxire que eran un grupo ecoloxicamenre diverso. Parece que entre eles había limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores e raptores. A gran maioría das especies de enantiornites eran pequenos, entre o tamaño dun pardal común e un estorniño,^[11] mentres que os membros máis grandes do clado son Pengornis houi,^[12] Xiangornis shenmi^[13] e Zhouornis hani.^[11] Polo menos puideron existir unhas poucas especies moito máis grandes, como unha especie probablemente de tamaño dun grou coñecida só polas súas pegadas fosilizadas atopadas na Formación Eumeralla (e posiblemente tamén representados na Formación Wonthaggi por unha soa fúrcula), que podería pertencer a un enantiornite.^[14] Un taxon, Mirarce, descríbese como similar en tamaño aos modernos pavos,^[15] mentres que os anteriormente eran os "enantiornites máis grandes" son descritos como do tamaño dun merlo.^[12]

Restos extraordinarios de enantiornites conserváronse nos depósitos de ámbar birmano datados en 99 millóns de anos de anitigüidade. Estes restos están entre os mellor preservados de todos os dinosauros mesozoicos. Os primeiros restos de enantiornites descubertos incluídos en ámbar foron dúas ás (ver abaixo) descritas en 2016.^[16] En 2017 describiuse case todo o corpo dunha cría de enantiornite^[17] e outra cría máis describiuse en 2018.^[18] En 2019 describiuse un pé totalmente completo xunto cunha á.^[19] En 2020 describiuse unha á dun taxon grande.^[20]

Cranio

Dada a súa ampla variedade de hábitts e dietas, os cranios dos enantiornites varían considerablemente segundo a especie. Os cranios dos enantiornites combinan un conxunto único de características primitivas e avanzadas. Igual que nos avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, manteñen varios ósos craniais separados, pequenas premaxilas (ósos da parte dianteira do fociño) e a maioría das especies teñen mandíbulas dentadas en lugar de peteiros desdentados. Só unhas poucas especies, como Gobipteryx minuta, eran totalmente desdentadas e tiñan peteiro. Tamén teñen un óso cadrado simple, unha barra completa que separa ambas as órbitas oculares de cada fenestra anteorbital e dentarios (o principal óso dentado da mandíbula inferior) sen extremos posteriores bifurcados. Un espécime xuvenil indeterminado conservaba un óso escamoso, e en Shenqiornis e Pengornis conservábase un óso postorbital. Nas aves modernas estes ósos están asimilados no cranio. Algúns enantiornites puideron ter fenestras temporais (ocos na parte lateral da cabeza) fusionadas coas órbitas igual que nas aves modernas, debido a que os postorbitais ou ben non estaban presentes ou non eran longos dabondo como para dividir as aberturas.^[21] En Pterygornis consérvase un óso cuadratoxugal, que nas aves modernas está fusionado co xugal.^[22] A presenza destas características primitivas no cranio só permitirías aos enantiornites unha limitada quinese cranial (a capacidade de mover a mandíbula independentemente do cranio).^[23]

Ás

Como son un grupo grande de aves, os enantiornites mostran unha gran diversidade de plans corporais baseándose en diferenzas en ecoloxía e alimentación, reflectidas nunha diversidade de formas alares e moitas adaptacións paralelas aos diferentes estilos de vida como as das aves modernas. En xeral, as ás dos enantiornites era avanzadas comparadas coas de avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, e mostaban algunhas características relacionadas co voo similares ás atopadas na liñaxe que leva ás aves modernas, os Ornithuromorpha. Aínda que a maioría dos enantiornites tiñan garras en polo menos algúns dos seus dedos, moitas especies tiñan mans acurtadas, unha articulación do ombreiro moi móbil e cambios proporcionais nos ósos das ás similares aos das aves modernas. Igual que as aves modernas, os enantiornites tiñan álulas, pequenas plumas apuntando cara a adiante situadas sobre o primeiro dedo que lles daban maior manobrabilidade no aire e axudábanlles a aterrar con precisión.^[24]

Atopáronse varias ás coas plumas preservadas en ámbar birmano. Estes son os primeiros restos de dinosauro mesozoico preservados desta maneira (coñecíanse unhas poucas plumas illadas, sen asignar a unha especie), e un dos fósiles de dinosauro mellor conservado.^[25] As ás preservadas mostran variacións no pigmento das plumas e proban que os enantiornites tiñan plumas completamente modernas, con barbas, bárbulas, e ganchos, e unha disposición moderna das plumas nas ás, incluíndo plumas de voo, cobertoiras curtas, unha gran álula e un recubrimento de penuxe.^[16]

Un espécime fósil de enantiornite mostraba penachos de plumas como as das ás nas patas, similares ás de Archaeopteryx. As plumas das patas son tamén reminiscencias dos dinosauros de catro ás como Microraptor, porén, os enantiornites diferéncianse en que as plumas son máis curtas, máis desorganizadas (non forman claramente unha á na pata) e só se estenden cara a abaixo ata o nocello en vez de por todo o pé.^[26]

Cola

Clarke et al. (2006) examinaron todos os enantiornites fósiles entón coñecidos e concluíron que ningún tiña unha cola conservada que formase un abano de plumas xerador de sustentación, como o das modernas aves. Atoparon que todos os avialanos que non eran Euornithes (o clado que eles chamaron Ornithurae) con plumas preservadas na cola tiñan só plumas cobertoiras curtas ou plumas da cola pareadas alongadas. Suxeriron que o desenvolvemento do pigóstilo en enantiornites debeu de estar en función do acurtamento da cola, non do desenvolvemento dunha anatomía das plumas da cola moderna. Estes científicos suxeriron que unha abano de plumas da cola e a musculatjra asociada para controlalas como o bulbo rectricial, evolucionou xunto cun pigóstilo curto e triangular como o das aves modernas, en lugar dos pigóstilos longos e con forma de bastón ou daga presentes en avialanos máis primitivos como os enantiornites. En vez dun abano de plumas, a maioría dos enantiornites tiñan un par de plumas longas e especializadas similares ás dos extinguidos Confuciusornis e certas aves do paraíso.^[27]

Porén, posteriores descubrimentos mostraron que polo menos entre os enantiornites primitivos, a anatomía da cola era máis complexa que o que previamente se pensaba. Un enantiornite, Shanweiniao, interpretouse inicialmente que tiña polo menos catro plumas da cola longas que se solapaban^[28] e que poderían ter formado unha superficie xeradora de sustentación similar aos abanos de cola dos euornites,^[29] aínda que un estudo posterior indicou que era máis probable que Shanweiniao tivese plumas da cola formadas principalmente por raque similares ás que tiña Paraprotopteryx.^[30] Por outra parte, Chiappeavis, un pengornítido primitivo enantiornite, tiña un abano de plumas da cola similar ao de avialanos máis primitivos como Sapeornis, o que suxire que esta puido ter sido a condición ancestral, e as plumas de raque serían unha característica que evolucionaría varias veces nos avialanos temperáns con función exhibitoria.^[30] Outro enantiornite, Feitianius, tamén tiña un elabaorado abano de plumas da cola. E o que é máis importante, tiña tecido conservado arredor da cola que se interpretou como os restos dun bulbo rectricial, o que suxire que esta característica non estaba restrinxida a especies con pigóstilos de aspecto moderno, senón que puido ter evolucionado moito antes do que anteriormente se pensaba e ter estado presente en moitos enantiornites.^[31] Polo menos un xénero de enantiornites, Cruralispennia, tiña un pigóstilo de aspecto moderno, mais carecía dun abano de cola.^[32]

Dieta

Dada a diversidade nas formas do cranio dos enantiornites, deberon de ter moitas especializacións na súa dieta. Algúns, como Shenqiornis, tiñan mandíbulas grandes e rexas axeitadas para comer invertebrados de cuncha dura. En lonxipteríxidos, o fociño era longo e delgado con dentes só na punta das mandíbulas, e probablemente sondaban no barro (as especies de dentes pequenos) ou pescaban (as de dentes grandes). Os dentes curtos e romos de Pengornis probablemente os usaba para alimentarse de artrópodos de corpos brandos.^[21] As garras fortemente curvadas dos bohaiornítidos parecen suxerir que eran predadores de vertebrados de tamaño pequeno ou medio, pero os seus robustos dentes indicarían, ao contrario, unha dieta de animais de cuncha dura.^[1]

Conserváronse os contidos estomacais duns poucos espécimes. Desafortunadamente, ningún deles conservaba o cranio, polo que non se pode facer unha correlación directa entre a súa dieta e a forma dos seus dentes e fociño. Eoalulavis contiña restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados no seu tracto dixestivo,^[33] e Enantiophoenix conservou entre os seus restos fosilizados corpúsculos de ámbar, o que parecía suxerir que este animal se alimentaba de zume das plantas, como os modernos pícidos do xénero Sphyrapicus. e outras aves. O zume elaborado desas plantas quedaría fosilizado como ámbar.^[34] Porén, máis recentemente suxeriuse que o zume se tería movido post-mortem, polo que non representaría o verdadeiro contido estomacal. Tendo en conta que as posibles egagrópilas de restos de peixes de Piscivorenantiornis resultaron ser excrementos de peixes, e os estraños contidos estomacais dalgunhas especies acabaron por recoñecerse como ovarios, e os supostos gastrólitos de Bohaiornis eran realmente precipitados minerais, só en Eoalulavis se encontraron verdadeiros contidos estomacais.^[35]

Un estudo sobre os sistemas dixestivos das paraves indica que os enantiornites coñecidos carecían de papo e moella, non usaban gastrólitos e non exectaban egagrópilas. Isto considérase que está en desacordo coa gran diversidade de dietas que indican os seus diferentes tipos de dentes e cranios,^[36] aínda que algunhas aves modernas perderon a moella e utilizan só os seus ácidos estomacais.^[37]

Predación

Un fósil atopado en España por Sanz et al. en 2001 incluía restos de catro esqueletos de crías de enantiornites. Estaban case completas, estreitamente asociadas, e mostraban unha erosión na superficie dos ósos que indicaba unha dixestión parcial. Os autores concluíron que esta asociación de ósos era unha egagrópila regurxitada e, a partir de detalles da dixestión e do tamaño, concluíron que as crías foran tragadas enteiras por outro animal. Esta foi a primeira proba de que os avialanos mesozoicos eran a presa doutros animais, e que algúns pan-avianos mesozoicos regurxitaban egagrópilas, tal como fan os bufos hoxe.^[38]

Historia vital

Entre os fósiles de enantiornites hai ovos,^[39][40] embrións,^[41] e crías.^[42] Tamén se informou dun embrión fósil de enantiornite, aínda enroscado dentro do ovo, atopado na Formación Yixian.^[43] Os espécimes xoves poden identificarse por unha combinación de factores: textura rugosa dos extremos dos ósos que indica que eran porcións aínda feitas de cartilaxe no momento da morte, óso esterno relativamente pequeno, ollos e cranio grandes e ósos que non se fusionaron aínda entre si.^[44] Algunhas especies de crías recbiron nomes formais, como "Liaoxiornis delicatus"; porén, Luis Chiappe e colegas consideraron que a práctica de nomear novas especies baseadas en espécimes xoves é prexudicial para o estudo dos enantiornites, porque é case imposible determinar a que especie adulta pertence un determinado espécime xove, o que fai que calquera especie cunha cría como holotipo sexa un nomen dubium.^[44]

Xunto cos espécimes de crías do Gobipteryx de Mongolia^[45] e Gobipipus,^[46][47] estes descubrimentoss demostran que as crías de enantiornites presentaban osificación do esqueleto, plumas das ás ben desenvolvidas, e grandes cerebros que se correlacionan cos padróns de desenvolvemento precoz ou superprecoz das aves actuais. Noutras palabras, os enenatiornites probablemente facían eclosión do ovo xa ben desenvolvidos e listos para correr, buscar alimento e posiblemente voar aos poucos días de idade.^[44]

Realizáronse análises da histoloxía ósea dos enantiornites para determinar a taxa de crecemento destes animais. Un estudo de 2006 de ósos de Concornis mostrou un padrón de crecemento diferente do das aves modernas; aínda que o crecemento era rápido durante unhas poucas semanas despois da eclosión, probablemente ata emplumar, esta pequena especie tardaba bastante tempo en alcanzar o tamaño da idade adulta, probablemente varios anos.^[48] Outros estudos apoiaron a idea de que o crecemento ata o tamaño adulto era lento, como o é nas aves precoces (en oposición ás aves altriciais, que chegan rapidamente ao tamaño adulto).^[33] Os estudos da velocidade do crecemento dos ósos en gran variedade de enantiornites mostrou que as especies máis pequenas adoitan crecer máis rápido que as máis grandes, o oposto do padrón observado en especies máis primitivas como Jeholornis e dinosauros non avialanos.^[49] Algunhas análises interpretaron a histoloxía ósea indicando que os enantiornites pode que non tivesen a endotermia completa típica das aves, senón que terían unha taxa metabólica intermedia.^[50]

Atopáronse evidencias de nidación colonial nos enantiornites, en sedimentos do Cretáceo tardío (Maastrichtiano) de Romanía.^[51] Estas evidencias indican que os enantiornites enterraban os seus ovos como fan os modernos megápodos, o que é consistente coas súas adaptacións superprecoces que se infiren.^[52]

Un estudo de 2020 sobre as plumas dos enantiornites xoves acentúa máis as semellanzas ontolóxicas cos modernos megápodos, pero con precaucións polas diferenzas como a natureza arbórea da maioría dos enantiornites, oposta ao estilo de vida terrestre dos megápodos.^[53]

Voo

Como moitos enantiornites carecían de colas complexas e posuían anatomías da cola radicalmetne diferentes comparados coas aves modernas, foron suxeito de varios estudos para comprobar as súas capacidades para voar.

Tradicionalmente, foron considerados voadores inferiores, debido á anatomía da súa cintura escapular e asumíase que eran máis primitivos e incapaces de soportar un mecanismo de engalar desde o chan,^[54] así como debido á ausencia de plumas rectrices en moitas especies.^[27][29][55]

Porén, varios estudos mostraron que eran voadores eficientes, como as aves modernas, e posuían un sistema nervioso igualmente complexo e ligamentos das plumas como as aves. Adicionalmente, a falta dunha cola complexa parece que non foi moi relevante para o voo das aves no seu conxunto, e algunhas aves extintas como os litornítidos tamén carecían completamente de plumas da cola pero eran bos voadores,^[56] e parecían poder engalar desde o chan.^[57]

Debido ás diferenzas na anatomia do esterno e da cintura escapular, moitos enantiornites usaban un estilo de voo diferente das especies modernas, aínda que moitas tiñan estilos de voo máis típicos.^[58]

Polo menos Elsornis parece que se converteu secundariamente en ave non voadora.^[59]

Algúns investigadores clasifican os enantiornites, xunto coas verdadeiras aves, na clase Aves. Outros usan a definición máis restritiva do grupo coroa Aves (que só inclúe os Neornithes, aves anatomicamenre modernas), e sitúa os enantiornites no grupo máis inclusivo dos Avialae. Os enantiornites estaban máis avanzados que Archaeopteryx, Confuciusornis e Sapeornis, pero en varios aspectos eran máis primitivos que as aves modernas, quizais seguindo unha ruta evolutiva intermedia.

Un consenso das análises científicas indica que Enantiornithes é un dos dosu grupos principais dentro do grupo maior dos Ornithothoraces. O outro grupo ornitotoracino é Euornithes ou Ornithuromorpha, que inclúe todas as aves viventes como un subconxunto. Isto significa que os enantiornites eran unha rama exitosa da evolución avialana, pero que se diversificou de forma completamente separada da liñaxe que conduciría ás aves modernas.^[3] Porén, un estudo atopou que a anatomía esternal que comparten se adquiriu independentemente e dita relación debe ser reexaminada.^[60]

A clasificación e taxonomía dos enantiornites foi historicamente complicada debido a diversos factores. En 2010, os paleontólogos Jingmai O'Connor e Gareth Dyke sinalaron varias críticas sobre a práctica habitual dos científicos de non describir moitos espécimes con suficiente detalle como para que outros as avalíen minuciosamente. Algunhas especies foron descritas baseándose en espécimes que se conservan en coleccións privadas, o que fai que un maior estudo ou revisión dos descubrimentos previsto sexa case imposible. Como o estudo en persoa por outros científicos de cada espécime a miúdo é irrealizable dada a distribución mundial dos Enantiornithes, e debido ás moitas descricións pouco informativas que foron publicadas sobre espécimes posiblemente importantes, moitos destes espécimes convértense en nomina dubia" "funcionais".^[61] Ademais, moitas especies foron nomeadas baseándose só en espécimes extremadamente fragmentarios, o cal non é moi informativo cientificamente incluso se están descritos suficientemente. Aproximadamente un terzo de todas as especies de enantiornites nomeadas están baseadas só nun único óso ou fragmento. O'Connor e Dyke argumentan que aínda que estes espécimes poden axudar a expandir o coñecemento do período de tempo de existencia ou distribución xeográfica dos Enantiornithes e é importante describilos, nomear tales espécimes é "inxustificable".^[61]

Relacións

Enantiornithes é o grupo irmán de Euornithes, e xuntos forman un clado chamado Ornithothoraces (véxase máis arriba). A maioría dos estudos filoxenéticos atoparon que os Enantiornithes son un grupo monofilético distinto das aves modernas e os seus parentes próximos. Porén, na análise filoxenética de 2002 feita por Clarke e Norell reduciuse o número de autapomorfías dos enantiornites a só catro.^[62]

A sistemática dos enantiornites é bastante provisional e notoriamente difícil de estudar, debido a que os enantiornites adoitan ser extremadamente homoplásticos, ou moi similares uns a outros na maioría das súas características esqueléticas debido á evolución converxente e non porque teñan antepasados comúns.^[30] O que parece bastante certo polo de agora é que houbo subdivisións dentro dos enantiornites posiblemente incluíndo algunhas liñaxes basais menores ademais dos Euenantiornithes máis avanzados. Os detalles das interrelacións de todas estas liñaxes, e mesmo a validez de moitas, son moi discutidos, aínda que os Avisauridae, por exemplo, parece probable que constitúan un grupo válido. Os taxónomos filoxenéticos foron ata agora moi reticentes a suxerir delimitacións dos clados de enantiornites.^[63]

Unha desas delineacións denominada os Euenantiornithes, foi definida por Chiappe (2002) e comprende todas as especies máis próximas a Sinornis que a Iberomesornis. Como Iberomesornis adoita considerarse o enantiornite máis primitivo ou basal, os Euenantiornithes poden ser un grupo extremadamente inclusivo, constituído por todos os Enantiornithes excepto o propio Iberomesornis. Malia estar de acordo coa nomenclatura filoxenética, esta definición de Euenantiornithes foi fortemente criticada por algúns investigadores, como Paul Sereno, que o chamou "clado mal definido [...] un bo exemplo de mala elección nunha definición filoxenética".^[63]

O cladograma que segue obtívose por unha análise feita por Wang et al. en 2015, actualizado a partir dun conxunto de datos previos creado por Jingmai O'Connor.^[22]

Incertae sedis

A taxonomía dos enantiornites é difícil de avaliar e como resultado atopáronse poucos clados consistentes dentro do grupo nas análises filoxenéticas. A maioría dos enantiornites non están incluídos nunha familia específica, polo que se consideran incertae sedis, e así están nesta lista. Moitas destas especies foron consideradas enantiornites, pero hai controversias sobre isto que significan que non son utilizados consistentemente nos estudos sobre os enantiornites.

Nome	Ano	Formación	Localización	Notas	Imaxes
Abavornis	1998	Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)	Uzbekistán	Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides.
Alethoalaornis	2007	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Pouco coñecido.
Alexornis	1976	Formación La Bocana Roja (Cretáceo tardío, Campaniano)	México	Un dos primeiros enantiornites coñecidos. Antes pensábase que era un parente antigo dos Coraciidae e Picidae.
Avimaia	2019	Formación Xiagou (Cretáceo tardío, Aptiano)	China	Un espécime deste xénero morreu cun ovo sen expulsar dentro do seu corpo.
Bauxitornis	2010	Formación Csehbánya (Cretáceo tardío, Santoniano)	Hungría	Fragmentario pero único na estrutura dos seus tarsometatarsos.
Catenoleimus	1998	Formnación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)	Uzbekistán	Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un coracoide.
Cathayornis	1992	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un dos primeiros enantiornites descritos da biota de Jehol. Coñecido por moitas especies, aínda que algunhas están agora situadas noutros xéneros. Debeu ter unha aparencia e estilo de vida similar a un Pittidae.
Concornis	1992	Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)	Castela-A Mancha	Un dos máis completos enantiornites de Las Hoyas, Cuenca, Castela-A Mancha
Cratoavis[64]	2015	Formación Santana (Cretáceo temperán, Aptiano)	Brasil	Un membro suramericano ben conservado do grupo, completo con plumas da cola con forma de fita.
Cruralispennia[32]	2017	Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)	China	Tiña un pigóstilo de tipo ornituromorfo pouco común e plumas nas coxas como un cepillo. Un dos enantiornites máis antigo.
Cuspirostrisornis	1997	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán]], Aptiano)	China	Orixinalmente pensábase erradamente que posuía un peteiro bicudo.
Dalingheornis	20]]	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Estaba ben adaptado para gabear debido aos seus pés heterodáctilos, como os dos trogon
Dunhuangia[65]	2015	Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un enantiornite da cunca do Changma, unha área que está dominada por ornituromorfos, o cal é pouco frecuente.
Elbretornis	2009	Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Arxentina	Coñecido só por ósos da á. Pode ser un sinónimo doutros enantiornites da Formación Lecho.
Elektorornis	2019	Ámbar birmano (Cretáceo tardío, Cenomaniano)	Myanmar	Coñecido por un pé conservado en ámbar cun dedo medio alongado
Elsornis	2007	Formación Djadochta (Cretáceo tardío, Campaniano)	Mongolia	Aínda que incompleto, o seu esqueleto posúe unha preservación tridimensional. Posiblemente non era voador debido ás proporcións das súas ás.
Enantiornis	1981	Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Arxentina	Aínda que só se coñece por uns poucos ósos, este xéenro é o que deu nome a Enantiornithes. Tamén era un dos máis grandes e último representante do grupo antes da súa extinción.
Eoalulavis	1996	Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)	Castela-A Mancha	Conserva as plumas incluíndo unha álula, un tipo de pluma especializado para controlar o fluxo de aire sobre a á.
Eocathayornis	2002	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Antes considerado un parente estreito basal de Cathayornis, aínda que agora se considera que ten un parentesco máis distante.
Eoenantiornis	1999	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Ben conservado pero inconsistente en canto á súa situación filoxenética.
Evgenavis	2014	Formnación Ilek (Cretáceo temperán, Barremiano)	Rusia	Coñecido só por un tarsometatarso que comparte algunhas características cos enantiornites.
Explorornis	1998	Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)	Uzbekistán	Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides.
Feitianius[31]	2015	Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Posuía un conxunto elaborado de plumas da cola, a diferenza do simple par de plumas con forma de fita da maioría dos enantiornites.
Flexomornis	2010	Formación Woodbine (Cretáceo tardío, Cenomaniano)	Estados Unidos (  Texas)	Un dos avialanos máis antigo de América do Norte, pero só se coñece por restos fragmentarios.
Fortunguavis[66]	2014	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Tiña ósos robustos, incluíndo pés e garras que podían estar adaptadas a gabear polas árbores.
Grabauornis[67]	2015	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Barremiano)	China	As proporcións das ás deste enantiornite así como a presenza dunha álula suxiren que era un bo voador.
Gracilornis	2011	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un posible parente de Cathayornis con ósos caracteristicamente delgados.
Gurilynia	1999	Formación Nemegt (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Mongolia	Un enantiornite mal coñecido, pero evidentemente era grande e un último supervivente do seu grupo.
Hollanda luceria[68]	2010	Formación Barun Goyot (Cretáceo tardío, Campaniano)	Mongolia	Identificado orixinalmente como un ornituromorfo pero despois reinterpretado como un enantiornite estreitamente relacionado con Lectavis.[69]
Holbotia[70]	2015	Formación Andaikhudag (Cretáceo temperán, Aptiano)	Mongolia	Considerado un pequeno pterosauro desde o seu descubrimento en 1977 ata que se lle fixo unha descrición formal en 2015. Posuía vértebras do pescozo de características únicas e un padal primitivo.
Houornis	1977	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Antes considerado dubidoso ou unha especie de Cathayornis, pero un estudo de 2015 considerouno un xénero válido.[71]
Huoshanornis	2010	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Debía ser un voador hábil debido á súa estrutura e ao seu esterno.
Iberomesornis	1992	Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)	Castela-A Mancha	Un dos primeiros enantiornites coñecidos por restos bos. Ademais é un dos máis antigos e primitivos membros do grupo.
Incolornis	1998	Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)	Uzbekistán	Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides. Unha especie considerábase antes que pertencía a Enantiornis.
Junornis[72]	2017	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Está tan ben conservado que o seu padrón de voo puido reconstruírse usando as proporcións das súas plumas e ás.
Kizylkumavis	1984	Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)	Uzbekistán	Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un fragmento de úmero.
Largirostrornis	1997	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Posiblemente relacionado con Cuspirostrisornis ou un sinónimo de Cathayornis
Lectavis	1993	Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Arxentina	Un membro grande de patas longas do grupo, proporcionalmente similar ás modernas limícolas.
Lenesornis	1996	Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)	Uzbekistán	Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un fragmento dun sinsacro. Considerado orixinalmente pertencente a Ichthyornis.
Liaoningornis	1996	Fprmación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Inicialmente considerábase un orniturano, pero agora considérase un parente de Eoalulavis.
Longchengornis	1997	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Pode ser un sinónimo de Cathayornis.
Martinavis	2007	Formación Grès à Reptiles, Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Francia  Arxentina	Aínda que se coñece só por úmeros, este xéenro era grande e vivía nuha ampla área de distribución.
Microenantiornis	2017	Formación Jiufotang (Cretáceo tgemperán, Aptiano)	China	Un pequeno membro do grupo que posuía varias características primitivas e características derivadas comparado con outros enantiornites.
Monoenantiornis[73]	2016	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Coñecido por un espécime xove que mostra como se desenvolvían varias características co paso dos anos.
Nanantius	1986	Formación Toolebuc (Cretáceo temperán, Albiano)	Australia	Fragmentario, pero podía ser unha ave mariña porque restos deste xénero se atoparon en contidos estomacais de ictiosauros.
Noguerornis	1989	El Montsec (Cretáceo temperán, Barremiano)	Cataluña	Consaerva as impresións dun propataxio, unha aleta de pel no ombro que forma parte da á.
Orienantius	2018	Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)	China	A luz ultravioleta revelou moitos detalles de tecidos brandos de espécimes deste xénero.
Otogornis	1993	Formación Yijinholuo (Cretáceo temperán)	China	Mal coñecido.
Paraprotopteryx	2007	Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)	China	Parece que tiña catro plumas na cola con forma de fita en vez de só dúas como é máis típico en enantiornites.
Parvavis[74]	2014	Formación Jiangdihe (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Santoniano)	China	Pequeno pero totalmente maduro no momento da súa morte. O único enantiiornite chinés descrito datado no Cretáceo tardío.
Piscivorenantiornis[75]	2017	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Coñecido por un esqueleto desarticulado conservado cubrindo un fragmento do contido estomacal composto de ósos de peixe, o cal pode que fose o seu alimento.
Protopteryx	2000	Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)	China	Un dos máis antigos e primitivos membros do grupo.
Pterygornis[22]	2016	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un esqueleto desarticulado deste xénero posuía ósos ben conservados do cranio, incluíndo o cuadratoxugal.
Qiliania	2011	Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Algúns dos restos deste xénero inclúen membros anteriores ben preservados. O nome da especie Q. graffini é denominada así por Greg Graffin do grupo musical Bad Religion.
Sazavis	1989	Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)	Uzbekistán	Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un tibiotarso.
Shangyang	2019	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán]], Aptiano)	China	As premaxilas deste xénero están fusionadas, o que é infrecuente.
Sinornis	1992	Formación Jiufotang ([Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un dos primeiros enantiornites descritos da biota de Jehol. Similar a Cathayornis pero xeralmente considerado distinto.
Xiangornis	2012	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	A man deste xénero era similar á dos ornituromorfos, probablemente por evolución converxente. Un membro grande do grupo.
Yuanjiawaornis[76]	2015	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un dos maiores enantiornites coñecido por restos bos.
Yungavolucris	1993	Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Arxentina	Tiña un tarsometatarso grande e máis ancho do normal.

Longipterygidae

Os Longipterygidae eran unha familia de enantiornites do Cretáceo temperán de fociño longo, con dentes só na punta do fociño. Xeralmente considérase que eran membros bastante basais do grupo.^[28]

Nome	Ano	Formación	Localización	Notas	Imaxes
Boluochia	1995	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Orixinalmente creuse erradamente que posuía un peteiro ganchudo
Camptodontornis	2010	Formación Juifotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Chamado orixinalmente Camptodontus, aínda que o nome do xénero está xa asignado a un escaravello.
Dapingfangornis	2006	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Pode que tivese unha estrutura como unha espiña na súa fronte.
Longipteryx	2001	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	O membro máis común e mellor coñecido da familia.
Longirostravis	2004	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Igual que outros lonxipteríxidos, posuía un fociño delgado que talvez utilizaba para sondar no barro ou en codias de árbores na procura de invertebrados para comer.
Rapaxavis	2009	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Especializado en pousarse en árbores debido á estrutura dos seus pés.
Shanweiniao	2009	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Con moitas plumas na cola que poderían telo capacitado para xerar sustentación como nas aves modernas.
Shengjingornis	2012	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un membro de tamaño grande da familia.

Pengornithidae

Os Pengornithidae eran unha familia de grandes enantiornites temperáns. Tiñan numerosos dentes pequenos e moitas características primitivas que se perderon na maioría dos demais enantiornites.^[2] Algúns estudos indican que pode que non sexan enantiornites en absoluto, senón ornituromorfos, máis próximos ás aves modernas.

Nome	Ano	Formación	Localización	Notas	Imaxes
Chiappeavis[30]	2015	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Posuían unha cola con forma de abano composta de moitas plumas.
Eopengornis	2014	Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)	China	O membro coñecido máis antigo da familia, e un dos posibles enantiornites máis antigos coñecidos. Posuía plumas con forma de fita na cola moi ben conservadas.
Parapengornis[77]	2015	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Propúxose que tiña un estilo de vida parecido ao dos petos debido ás características dos seus pés e cola.
Pengornis	2008	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	O primeiro pengornítido descuberto e tamén un dos enantiornites máis grandes coñecido por restos bos.

"Bohaiornithidae"

Os "bohaiornítidos" eran enantiornites temperáns grandes pero xeoloxicamente de curta vida, con garras ganchudas e longas e dentes robustos con puntas curvadas. Puideron ser o equivalente a unha ave de rapina, aínda que esta interpretación está suxeita a debate.^[1] A monofilia deste grupo é dubidosa e poderín en realidade ser un grao evolutivo.^[78]

Nome	Ano	Formación	Localización	Notas	Imaxes
Bohaiornis	2011	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Considerouse orixinalmente que conservaba gastrólitos, aínda que despois estes foron identificados como concrecións minerais.
Gretcheniao	2019	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Barremiano)	China	Adaptados para o voo batido en vez de para o planeo. Poden indicar parafilia ou polifilia nos "Bohaiornithidae"
Linyiornis[79]	2016	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un posible membro da familia, coñecido por un esqueleto ben conservado completo con estruturas que se cre son ovos en desenvolvemento.
Longusunguis	2014	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un membro bastante típico da familia.
Parabohaiornis	2014	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un parente próximo de Bohaiornis
Shenqiornis	2010	Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)	China	O primeiro membro que se coñeceu da familia, aínda que non se considerou un parente próximo de Bohaiornis ata algúns anos despois. Conserva un óso postorbital grande.
Sulcavis	2013	Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un parente próximo de Shenqiornis cun esmalte dental con sucos, único entre as aves fósiles.
Zhouornis	2013	Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)	China	Un membro de gran tamaño da familia cunha caixa cranial ben preservada.

Gobipterygidae

Esta familia pode ser monotípica (composta de só un xénero ou especie), xa que algúns membros do grupo son escuros ou pouco descritos e poden ser sinónimos da súa especie tipo Gobipteryx minuta.

Nome	Ano	Formación	Localización	Notas	Imaxes
Gobipteryx	1974	Formación Barun Goyot (Cretáceo tardío, Campaniano)	Mongolia	Un enantiornite avanzado sen dentes, que posúe un peteiro robusto que evolucionou converxentemente facéndose similar aos de aves modernas.
Jibeinia	1997	Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)	China	Mal coñecido e descrito a partir dun esqueleto que despois se perdeu. Pode ser sinónimo de Vescornis.
Vescornis	2004	Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)	China	Un pequeno enantiornite de fociño curto que pode ser sinónimo de Jibeinia

Avisauridae

Avisauridae recibiu dúas definicións diferentes con distinta inclusividade. A definición utilizada aquí é a máis inclusiva, que segue a dada por Cau e Arduini (2008). Os avisáuridos foron enantiornites moi espallados de longa vida xeolóxica, que se distinguen principalmente por características específicas dos seus tarsometatarsos. Os membros máis avanzados e grandes deste grupo sobreviviron en América do Norte e do Sur ata o final do Cretáceo, aínda que son moi fragmentarios comparados con algús taxons anteriores.

Nome	Ano	Formación	Localización	Notas	Imaxes
Avisaurus	1985	Formación Hell Creek (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Estados Unidos (  Montana)	Deulle nome á familia. É un dos seus membros máis grandes. Considerado orixinalmente un dinosauro non avialano.
Enantiophoenix	2008	Formación Ouadi al Gabour (Cretáceo tardío, Cenomaniano)	Líbano	Pode que se alimentase do zume bruto de árbores, asociado con esferas de ámbar.
Gettyia	2018	Formación Two Medicine (Cretáceo tardío, Campaniano)	Estados Unidos (  Montana)	Un novo xénero que se creou para o antigo Avisaurus gloriae.
Halimornis	2002	Formación Mooreville Chalk (Cretáceo tardío, Campaniano)	Estados Unidos (  Alabama)	Seguramente vivía en ambientes litorais.
Intiornis	2010	Formación Las Curtiembres (Cretáceo tardío, Campaniano)	Arxentina	Aínda que están estreitamente relacionados con algúns dos avisáuridos máii grandes, os membros deste xénero eran paxaros moi pequenos.
Mirarce	2018	Formación Kaiparowits (Cretáceo tardío, Campaniano)	Estados Unidos (  Utah)	O avisáurido máis completo coñecido de América do Norte.
Mystiornis	2011	Formación Ilek (Cretáceo temperán, do Barremiano ao Aptiano)	Rusia	Posúe moitas características de varios grupos situados en Paraves, aínda que se parece moito máis aos avisáuridos entre os grupos mostreados.
Neuquenornis	1994	Formación Bajo de la Carpa (Cretáceo tardío, Santoniano)	Arxentina	Posuía ás longas e un hálux (deda gorda) invertido, o que indica que era un bo voador con habilidades para pousarse nas árbores.
Soroavisaurus	1993	Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)	Arxentina	Un parente moi próximo de Avisaurus.

Xéneros dubidosos e espécimes non nomeados notables

• Gobipipus reshetovi.- Descrito en 2013 a partir de espécimes de embrións que estaban dentro da casca do ovo procedentes da Formación Barun Goyot de Mongolia. Estes espécimes eran moi similares aos espécimes embrionarios de Gobipteryx, aínda que os descritores de Gobipipus (un conxunto de paleontólogos controvertidos como Evgeny Kurochkin e Sankar Chatterjee) considérano distinto.^[80]
• Hebeiornis fengningensis.-Un siónimo de Vescornis debido a que foi descrito a partir do mesmo espécime. A pesar de ser descrito en 1999, cinco anos antes da descrición de Vescornis, a descrición era tan mala comparada coa descrición de Vescornis que o último nome é o que se considera por moitos autores como o que ten prioridade. Como resultado, o nome Hebeiornis é considerado un nomen nudum.
• ‘’Proornis’’ é unha ave dubidosa de Corea do Norte.
• "Liaoxiornis delicatus".- Descrito en 1999 a partir dun espécime de enantiornite atopado na Formación Yixian. Este espécime foi considerado orixinalmente un adulto pequeno, pero posteriormente viuse que era unha cría. Outros espécimes foron desde entón asignados a este xénero. Debido á falta dunha característica distintiva, moitos paleontólogos consideraron este xénero un nomen dubium non diagnosticado.
• LP-4450.- Un xove dun enantiornite indeterminado da Formación El Montsec, na provincia catalana de Lleida. A súa descrición de 2006 estudou a histoloxía do esqueleto, mentres que estudos posteriores informaron da presnza dun óso escamoso no espécime descoñecido noutros enantiornites.
• IVPP V 13939.- Descrito brevemente en 2004, este enantiornite tiña plumas pennáceas avanzadas nas patas, similares (pero máis curtas) que as doutras paraves como Microraptor e Anchiornis.^[26]
• DIP-V-15100 e DIP-V-15101.- Dúas ás diferentes procedentes de espécimes de crías que foron descritos en 2015. Suscitaron a atención dos medios de comunicación despois da súa descrición, xa que conservaban detalles excepcionais debido a que quedaron atrapados en ámbar birmano durante aproximadamente 99 millóns de anos.^[16]
• HPG-15-1.- Restos parciais dunha cría de enantiornite tamén conservados en ámbar birmano. Aínda que é un fósil indeterminado os medios informaron destes restos despois da súa descrición en 2017.^[17]
• CUGB P1202.- Un bohaiornítido xove indeterminado da Formación Jiufotang. Unha análise de 2016 da súa plumaxe atopou posibles melanosomas alongados, o que suxire que unha gran porción das súas plumas eran iridescentes.
• DIP-V-15102.- Outro resto dunha cría indeterminada preservada en ámbar birmano. Descrita a inicios de 2018.^[18]
• MPCM-LH-26189 a/b.- Un esqueleto parcial dunha cría de Las Hoyas, Cuenca, Castela-A Mancha. A súa descrición de 2018 revelou como se desenvolvían varias características dos enantiornites coa idade. Tales características inclúen a osificación do esterno a partir de varios ósos pequenos e a fusión de vértebras da cola nun pigóstilo.
• YLSNHM01001.- Pé e cola conservados en ámbar birmano.^[81]