Энанциорнисовые птицы
Энанциорнисовые птицы[1][2][3][4][5][6], или энанциорнисы[7][8][9][10][5][11] (лат. Enantiornithes, от др.-греч. ἐναντίος — противоположный и ὄρνις — птица), — клада вымерших авиал (птиц в широком смысле), традиционно рассматриваемая в ранге подкласса[12]. Доминировала среди птиц в меловом периоде. По состоянию на 2018 год описано более 80 видов, однако некоторые описаны по единичным костям, поэтому, вероятно, не все виды являются валидными. Их ископаемые остатки найдены на всех континентах за исключением Антарктиды[2]. В меловом периоде энанциорнисовые птицы обитали в Лавразии и Гондване[13][14].
| † Энанциорнисовые птицы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Longipteryx chaoyangensis | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: † Энанциорнисовые птицы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Enantiornithes Walker, 1981 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 130,6—66 млн лет
◄ Наше время◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание◄ Массовоепермское вымирание ◄ Девонское вымирание◄ Ордовикско-силурийское вымирание◄ Кембрийский взрыв | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Своё название («противоптицы») энанциорнисовые получили за необычную морфологию: почти каждый элемент их скелета был устроен иначе, чем у веерохвостых птиц, к которым относятся современные птицы[2]. Первые энанциорнисовые птицы были небольшими, хорошо летающими, лесными птицами. Некоторые представители данной группы развились в береговых птиц. В целом размеры представителей группы колебались от воробья до грифа. Энанциорнисовые птицы относительно часто встречаются в мезозойских отложениях, но полностью исчезают в конце мелового периода. От современных птиц энанциорнисы отличаются наличием зубов и особым строением скелета. Скорлупа яиц энанциорнисовых птиц имела трёхслойную структуру[15].
Согласно находке в бирманском янтаре (ок. 100 млн л. н.), птенцы энанциорнисов были частично покрыты перьями, будучи частично голыми, но при этом, благодаря развитым маховым перьям, могли летать сразу после вылупления[16][17][18]. Маховые бугорки (qk) на локтевой кости вида Mirarce eatoni (77—75 млн л. н.) свидетельствуют о том, что приспособления к полёту у энанциорнисовых птиц сформировались независимо от современных птиц[19][20].
Плечевая кость энанциорнисовых: морфология и ориентация
Наиболее примечательной является особенность строения пояса передних конечностей и костей крыльев, которые свидетельствуют о том, что аппарат для передвижения в воздухе этих птиц функционировал другим образом, чем у веерохвостых птиц[2]. Морфология плечевой кости у энанциорнисовых птиц предполагает, что она находилась в пронированном положении по сравнению с таковым у современных птиц[2]. Тем не менее сегодня не существует модели, которая бы объясняла работу летательного аппарата энанциорнисовых птиц, также отсутствует функциональное объяснение большинства особенностей и деталей строения их костей крыла и плечевого пояса. Одной из ярких особенностей плечевой кости энанциорнисовых птиц является ориентация дельтопекторального гребня, служащего местом для прикрепления основного опускателя крыла — грудной мышцы (Musculus pectoralis). Современные птицы отличаются очень крупной грудной мышцей, отходящей, преимущественно, от грудины и подходящей к дельтопекторальному гребню вдоль передней поверхности на плечевой кости. Сам гребень ориентирован по направлению к голове — это позволяет мышце максимизировать усилие при опускании крыла вниз. В случае если принять положение плечевой кости у энанциорнисовых птиц таким же, как у веерохвостых, то дельтопекторальный гребень у последних должен быть ориентирован дорсально (назад). Такая ориентация маловероятна, так как в данном случае дельтопекторальный гребень расположен параллельно вектору приложения силы грудной мышцы. Ориентированный назад дельтопекторальный гребень у энанциорнисовых птиц выгоден только в случае, когда сама плечевая кость находится в пронированном положении (вывернутом кнутри) по отношению к состоянию у современных птиц. В данном случае гребень оказывается в биомеханически выгодном положении. В то же время, пронированное положение плечевой кости энанциорнисовых птиц, учитывая морфологию сочленовных поверхностей, привело бы к тому, что предплечье и кисть были бы направлены вниз. Возможно, что решение данной проблемы состояло в перекручивании дистального эпифиза плечевой кости, в результате чего кости предплечья смогли бы снова принять «нормальное» горизонтальное положение. Подобное перекручивание в дистальном эпифизе характерно для всех энанциорнисовых птиц и не выявлено у веерохвостых птиц, что подтверждает предположение о пронированном положении плечевой кости у энанциорнисовых птиц[2].
Классификация
Установление родственных связей между энанциорнисовыми птицами вызывает трудности в связи с похожей морфологией и небольшими размерами этих животных[21].
Кладограмма, показывающая взаимоотношения таксонов в кладе от Wang и коллег 2014 года[22] (обновление работы O’Connor и коллег 2013 года[23]):
В кладу включают ряд семейств:
- Avisauridae — группа вымерших птиц, живших в меловом периоде. Вид Intiornis inexpectatus был найден в местности Рио-де-лас-Кончас (Río de las Conchas) на территории Аргентины и жил около 83,5—66,0 млн лет назад. Описан в 2010 году[24].
- Лонгиптеригиды (Longipterygidae) — группа ранних птиц, известных с начала мелового периода, распространенных на территории нынешнего Китая. Все известные образцы происходят из формации Исянь и Цзюфотан, около 122—120 миллионов лет назад. В состав семейства входят следующие виды — Boluochia zhengi, является одной из первых птиц, найденной в отложениях Жэхэ. Описан по хорошо сохранившимся голеностопу и стопе. Прочие члены этой группы (Longipteryx, Longirostravis, Shanweiniao и Rapaxavis) известны по почти полным образцам. Данные образцы отличаются удлинённым клювом.
См. также
Примечания
Ссылки
- Зеленков Н. В. Плечевая кость энанциорнисовых птиц (Avialae, Enantiornithes): морфология и ориентация. Восьмая всероссийская научная школа молодых учёных-палеонтологов. Тезисы докладов. Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН (2011). Дата обращения: 18 апреля 2013. Архивировано из оригинала 14 июля 2014 года.
- Зеленков Н. В. Птенец из бирманского янтаря помог уточнить особенности развития мезозойских птиц (12 июня 2017).
- В Китае найдены две новых древних птицы.