Mantodeos

Recoñécense unhas 2.400 especies de barbantesas nuns 430 xéneros.^[2] Atópanse predominantemente nas rexións tropicais, pero algunhas viven en áreas temperadas.^[3][4] A sistemática das barbantesas foi moi discutida durante moito tempo. As barbantesas, xunto cos insectos pau (Phasmatodea), foran antes situados na orde Orthoptera coas cascudas (agora Blattodea) e os griloblátidos (agora Grylloblattodea). Kristensen (1991) combinou os Mantodea coas cascudas e térmites na orde Dictyoptera, suborde Mantodea.^[5][6]O nome mantodea está formado pola palabra do antigo grego μάντις (mantis) que significa 'profeta' e εἶδος (eidos) que significa 'forma' ou 'tipo'. Foi acuñado en 1838 polo entomólogo alemán Hermann Burmeister.^[7][8] O nome mántido refírese propiamente falando só aos membros da familia Mantidae, a cal historicamente era a única familia da orde e segue sendo a máis numerosa en especies.^{[9][10][11][12]}

A clasificación que se adoita utilizar máis habitualmente é a proposta por Beier en 1968, quen dividiu a orde en oito familias.^[13] Klass, en 1997, estudou os xenitais externos dos machos e postulou que as familias Chaeteessidae e Metallyticidae diverxeran das outras familias nunha data temperá.^[14] Porén, os Mantidae e Thespidae son ambos polifiléticos, polo que Mantodea terá que ser revisado.^[15]

Os primeiros fósiles de barbantesas datan de hai uns 135 millóns de anos e atopáronse en Siberia.^[15] Os fósiles deste grupo son raros: en 2007 só se coñecían unhas 25 especies fósiles.^[15] As barbantesas fósiles, incluíndo unha do Xapón con espiñas nas patas anteriores coma nas modernas barbantesas, encontráonse en ámbar do Cretáceo.^[16] A maioría dos fósiles en ámbar son ninfas; os fósiles de compresión (en rochas) inclúen adultos. As barbantesas fósiles da Formación Crato do Brasil inclúen o Santanmantis axelrodi de 10 mm de longo, descrito en 2003; igual que nas modernas barbantesas, as patas anteriores estaban adaptadas a capturar presas. Os espécimes ben preservados ofreceron detalles de só 5 μm grazas á tomografía computerizada de raios X.^[15]

Os Mantispidae, debido a teren patas raptorias similares, poden ser confundidos con barbantesas. Esta semellanza é un exemplo de evolución converxente; as Mantispidae non teñen ás coriáceas como as barbantesas.^[17]

Anatomía

As barbantesas teñen cabezas grandes triangulares cun fociño parecido a un peteiro e mandíbulas. Teñen dous ollos compostos bulbosos, tres ollos simples pequenos, e un par de antenas. A articulación do pescozo é moi flexible; algunhas especies de barbantesas poden rotar a cabeza case 180°.^[11]O tórax da barbantesa consta de protórax, mesotórax e metatórax. En todas as especies excepto as do xénero Mantoida, o protórax, que leva a cabeza e as patas anteriores, é moito máis longa que os outros dous segmentos torácicos. O protórax está tamén flexiblemente articulado, e permite unha ampla gama de movementos da cabeza e patas anteriores mentres que o resto do corpo permanece máis ou menos inmóbil.^[18][19]

As barbantesas teñen patas anteriores adaptadas para agarrar e espiñosas ("patas raptoras") nas cales as presas son capturadas e aferradas con seguridade. Na maioría das patas de insectos, incluíndo as restantes catro patas posteriores dunha barbantesa, a coxa e trocánter combínanse formando a base da pata; porén, nas patas raptoras, a coxa e o trocánter combínanse para formar un segmento aproximadamente tan longo coma o fémur, que é unha parte espiñosa do aparato de agarre (ver ilustración). Na base do fémur hai un conxunto de espiñas discoidais, xeralmente catro, pero pode non haber ningunha ou haber cinco dependendo da especie. Antes destas espiñas hai varios tubérculos parecidos a dentes, que, xunto cunha serie similar de tubérculos ao longo da tibia e a garra apical preto do extremo, danlle á pata anterior das barbantesas a súa capacidade de agarre das presas. A pata anterior acaba nun delicado tarso usado como apéndice para camiñar, formado por cinco segmentos e acabado nunha garra de dous dedos sen arolio.^[18][20]

As barbantesas poden ser categorizadas grosso modo como macrópteros (de ás longas), braquípteros (de ás curtas), micrópteros (de ás vestixiais), ou ápteros (sen ás). As especies que non carecen de ás teñen dous pares de ás: o externo ou tegmen, é xeralmente estreito e coriáceo. Funcionan como camuflaxe e como escudo protector das ás posteriores, que son máis claras e delicadas.^[18][21]O abdome de todas as barbanteses consta de 10 terxitos, cun grupo correspondente de nove esternitos visibles nos machos e sete visibles nas femias. O abdome adoita ser máis delgado nos machos que nas femias, pero acaba nun par de cercos en ambos os sexos.^[18]

Vista

As barbantesas teñen unha visión estereoscópica tridimensional.^[22][23][24] Localizan as sás presas pola vista; os seus ollos compostos conteñen ata 10.000 omatidios. Unha pequena área da parte frontal chamada a fóvea ten unha maior agudeza visual que o resto do ollos e pode producir a alta resolución necesaria para examinar as presas potenciais. Os omatidios periféricos serven para percibir o movemento; cando se detecta un obxecto, rotan a cabeza rapidamente para poñer o obxecto no campo visual da fóvea. Os seguintes movementos da presa son rastreados polos movementos da cabeza da barbantesa para manter a imaxe centrada na fóvea.^[20][25] Os ollos están moi separados e situados lateralmente, proporcionando un amplo campo de visión binocular e unha precisa visión estereoscópica a curta distancia.^[26] A mancha escura que hai en cada ollo que se move a medida que rota a cabeza é unha pseudopupila. Isto orixínase porque os omatidios que ven sobre a parte frontal da cabeza absorben a luz incidente, mentres os dos lados reflíctena.^[27]

Como a súa caza depende tanto da vista, as barbantesas son principalmente diúrnas. Porén, moitas especies voan de noite e poden ser atraídas pola luz artificial. Os mantodeos da familia Liturgusidae capturados con luz artificial son predominantemente machos;^[28] e isto probablemente é tamén certo para a maioría dos mantodeos. O voo nocturno é especialmente importante para que os machos localicen as menos móbiles femias detectando as súas feromonas. O voo nocturno expón as barbantesas a menos paxaros depredadores que o voo diúrno. Moitas barbantesas teñen tamén un órgano auditivo torácico que lles axuda a evitar os morcegos ao detectar os ultrasóns para a ecolocación que estes emiten e responden con movementos evasivos.^[29][30]

Dieta e predación

As barbantesas son predadores xeralistas de artrópodos.^[3] A maioría das barbantesas son predadores de emboscada que só comen presas vivas dentro do seu alcance. Poden camuflarse e permanecer estacionarias, esperar a que as presas se aproximen ou axexar as súas presas seguíndoas con movementos lentos e silandeiros.^[31] As barbantesas máis grandes ás veces comen individuos máis pequenos da súa propia especie,^[32] e mesmo pequenos vertebrados como lagartos e ras.^[33]

A maioría das barbantesas perseguen presas tentadoras se camiñan o suficientemente preto, e máis aínda se están especialmente esfameadas.^[34] Unha vez que están dentro do seu alcance, as barbantesas atacan rapidamente para atrapar as presas coas súa patas raptoras espiñosas.^[35] Algunhas especies que viven no chan ou na codia das árbores perseguen as súas presas de forma máis activa. Por exemplo, especies duns poucos xéneros como as barbantesas do chan, Entella, Ligaria e Ligariella corren polo chan seco buscando presas, de forma parecida ao que fan os escaravellos tigre (Cicindelinae).^[18]

O intestino anterior dalgunhas especies esténdese por toda a lonxitude do insecto e pode usarse para almacenar a presa para facer unha dixestión posterior. Isto pode ser vantaxoso para un insecto que se alimenta intermitentemente.^[36] As barbantesas chinesas (Tenodera sinensis) viven máis tempo, crecen máis rápido e producen máis crías cando poden comer pole.^[37]

Adaptacións antipredadores

As barbantesas son depredadas por vertebrados como ras, lagartos e aves, e por invertebrados como arañas e formigas.^[38] Xeralmente, as barbantesas protéxense camuflándose, a maioría das especie porque son de cores crípticas que se parecen á follaxe ou a outros fondos, e isto serve para evitar os predadores e para atrapar mellor as presas.^[39] As que viven en superficies coloreadas uniformemente como a terra espida ou codias de árbores están aplanadas dorsoventralmente para así eliminar as sombras que poderían revelar a súa presenza.^[40] As especies de diferentes familias chamadas barbantesas flor son imitadores agresivos: polo seu aspecto lembran flores moi convincentemente para atraer as presas que veñen a recoller pole e néctar.^[41][42][43] Algunhas especies de África e Australia poden volverse negras despois dunha muda ao final da estación seca; nesta época do ano, ocorren incendios nas matogueiras e esta coloración fai que se confundan coa paisaxe anegrada pola cinza e a carbonización, o que se chama melanismo polo lume ou incendios.^[40]

Cando están ameazadas directamente, moitas barbantesas érguense e estenden as súas patas anteriores, e abren as ás. Esta extensión das ás fai que as barbantesas parezan máis grandes e ameazadoras, e algunhas especies aumentan este efecto con brillantes cores e patróns nas súas ás posteriores e superficies internas das súas patas frontais. Se o acoso persiste, unha barbantesa pode atacar coas súas patas anteriores e intenta pinchar ou morder. Como parte desta exhibición de ameaza de farol (deimática), algunhas especies poden tamén producir un son asubiante ao expeler aire polos espiráculos do abdome. As barbantesas carecen de protección química, polo que as súas exhibicións son en gran medida un farol. Cando voan pola noite, polo menos algunhas barbantesas poden detectar os sons de ecolocación producidos polos morcegos; cando a frecuencia empeza a incrementarse rapidamente, o que indica que se aproxima un morcego, entón deixan de voar horizontalmente e empezan a descender en espiral cara a seguridade do chan, a miúdo o descenso vai precedido por un bucle ou xiro no aire. Se as capturan poden golpear aos seus captores coas súas patas raptoras.^[40][44][45]

As barbantesas, igual que os insectos pau, mostran un comportamento de balanceo no que os insectos fan movementos rítmicos e repetitivos de lado a lado. As funcións que se propuxeron para este comportamento inclúen a potenciación da cripse ao imitar o movemento da vexetación causada polo vento. Porén, os movementos de balanceo repetitivos poden ser máis importantes para permitir aque os insectos discriminen obxectos sobre un fondo polo seu movemento relativo, un mecanismo visual típico de animais con sistemas visuais simples. Os movementos de balanceo destes insectos xeralmente sedentarios poden substituír o voo ou correr como fonte de movemento relativo de obxectos no campo visual.^[46] Como certas formigas poden ser predadoras das barbantesas, xéneros como Loxomantis, Orthodera e Statilia, como moitos outros artrópodos, evitan atacalas. Aproveitando este comportamento, varios artrópodos, como algunhas barbantesas nos seus ínstares iniciais, imitan estas formigas para evadirse dos seus depredadores.^[47]

• 
  Imitación de follas: Choeradodis ten ás anteriores que imitan follas e un tórax verde alargado.
• 
  Femia adulta de Iris oratoria que realiza unha exhibición de ameaza de farol, botando as patas anteriores para atrás e estendendo as ás e coa boca aberta.
• 
  A mantis flor Creobroter gemmatus: as ás de rechamantes cores ábrense repentinamente nunha exhibición deimática para espantar os depredadores.
• 
  Algunhas ninfas de barbantesas imitan formigas para evitar os depredadores.

Reprodución e historia vital

A estación de apareamento en climas temperados é normalmente o outono,^[48][49] mentres que nas áreas tropicais ocorre en calquera momento do ano.^[49] Para aparearse despois do cortexo, o macho normalmente salta sobre o dorso da femia, agarrando o seu tórax e bases das ás coas patas anteriores. Despois arquea o abdome e deposita esperma, que queda almacenado nunha cámara especial preto do extremo do abdome da femia. A femia deposita entre 10 e 400 ovos, dependendo da especie. Os ovos deposítanse tipicamente nunha masa escumosa producida por unhas glándulas do seu abdome. Esta escuma endurece, creando unha cápsula protectora, a cal, xunto coa masa de ovos, se denomina ooteca. Dependendo da especie, a ooteca pode ser adherida a unha superficie plana, enroscada arredor dunha planta, ou depositada simplemente no chan. Malia a versatilidae e durabilidade dos ovos, estes son moitas veces saqueados, especialmente por varias especies de avespas parasitoides. Nunhas poucas especies, principalmente barbantesas do chan ou da codia das árbores da familia Tarachodidae, a nai vixía os ovos.^[48] A especie críptica Tarachodes maurus sitúase sobre a codia das árbores co seu abdome cubrindo a cápsula dos ovos, emboscando as presas que pasen e movéndose moi pouco ata que eclosionan os ovos.^[5] Unha estratexia reprodutora pouco común é a que adopta Brunneria borealis, especie do sur dos Estados Unidos; nesta especie nunca se atoparon machos, e as femias reprodúcense por partenoxénese.^[3] A capacidade de reproducirse por partenoxénese foi atopada en polo menos outras dúas especies, Sphodromantis viridis e Miomantis sp., aínda que estas especies se reproducen normalmente de forma sexual.^[50][51][52] En climas temperados, os adultos non sobreviven ao inverno e os ovos experimentan unha diapausa, eclosionando en primavera.^[6]

Igual que noutros grupos de insectos relacionados da superorde Dictyoptera, as barbantesas pasan por tres estadios vitais: ovo, ninfa e adulto (as barbantesas son insectos hemimetábolos). Nas especies máis pequenas, os ovos poden eclosionar en 3 ou 4 semanas e nas grandes en de 4 a 6 semanas. As ninfas poden estar coloreadas de maneira diferente aos adultos, e nos estadios iniciais imitan con frecuencia a formigas. Unha ninfa de barbantesa medra cada vez que realiza unha muda do seu exoesqueleto. Pode haber de 5 a 10 mudas antes de que se chegue ao estadio adulto, dependendo da especie. Despois da última muda, a maioría das especies teñen ás, aínda que tamén hai algunhas especies sen ás ou braquípteras ("de ás curtas"), especialmente nas femias. A duración da vida dunha barbantesa depende da especie; as máis pequenas poden vivir de 4 a 8 semanas, mentres que as máis grandes viven de 4 a 6 meses.^[3][19]

• 
  Mantis religiosa apareándose (o macho marrón e a femia verde).
• 
  Barbantesa depositando a ooteca.
• 
  Ooteca acabada de poñer de Mantis religiosa.
• 
  Ooteca de barbantesa adherida a unhas ramiñas.
• 
  Barbantesas acabadas de eclosionar.

Canibalismo sexual

O canibalismo sexual é común na maioría das especies predadoras de barbantesas en catividade, e foi tamén observado na natureza, onde aproximadamente unha cuarta parte dos encontros entre macho e femia teñen como resultado que a femia come o macho.^[53][54][55] Aproximadamente un 90% das especies predadoras de barbantesas presentan canibalismo sexual.^[56] Os machos adultos normalmente superan en número as femias ao naceren, pero as cifras son case equivalentes no estadio adulto,^[6] posiblemente porque as femias comen selectivamente os machos pequenos.^[57] En Tenodera sinensis, o 83% dos machos non son canibalizados no seu encontro coas femias, pero cando teñen lugar varios apareamentos, a probabilidade de que o sexan increméntase acumulativamente.^[54]

As femias cando se encontran co macho poden empezar alimentándose del mordendo a cabeza do macho (como fan normalmente con outras presas), e se o apareamento xa empezou, os movementos do macho para liberar o esperma poden facerse incluso máis vigorosos. Os primeiros investigadores pensaban que como o movemento copulatorio está controlado por un ganglio abdominal e non polo cerebro, comer a cabeza do macho era unha estratexia reprodutora das femias para aumentar as posibilidades de fertilización á vez que obtiñan un alimento. Posteriormente, este comportamento parecía ser un artefacto de observacións de laboratorio intrusivas. Se o comportamento é natural no campo ou se é alí tamén o resultado de distraccións causadas polo observador humano segue sendo algo discutido. As barbantesas teñen unha alta capacidade visual e perciben calquera alteración no laboratorio ou no campo, como luces brillantes ou científicos movéndose arredor. As barbantesas chinesas Tenodera ás que se lles daba tanto alimento coma elas quixeran (polo que non tiñan fame) realizaban un comportamento de cortexo elaborado cando non eran molestadas ou distraídas. O macho realizaba para a femia unha danza de cortexo, para cambiar o seu interese de alimentarse a aparearse.^[58] Nesas circunstancias sábese que a femia respondía cunha exhibición deimática defensiva mostrando os ocelos coloreados da parte interna das patas anteriores.^[59]

A razón do canibalismo sexual foi moi debatida; os experimentos mostran que as femias con dietas de baixa calidade é máis probable que realicen o canibalismo sexual en comparación coas femias alimentadas con dietas de alta calidade.^[60] Algúns consideran que os machos submisos obteñen unha vantaxe selectiva ao produciren descendencia. Esta teoría está apoiada por un incremento cuantificable na duración da copulación nos machos que son canibalizados, que nalgúns casos duplica tanto a duración coma a probabilidade de fertilización. Isto contrasta cun estudo no que os machos se aproximaban ás femias esfameadas con máis cautela, e permanecían montados ás femias esfameadas durante máis tempo sen que os comesen, o que indica que os machos que evitan activamente o canibalismo poden aparearse con moitas femias. O mesmo estudo atopou tamén que as femias con fame xeralmente atraen a menos machos que as que están ben alimentadas.^[61] O acto de desmontar despos da copulación é perigoso para os machos, porque é nese momento cando con máis frecuencia as femias canibalizan as súas parellas. Un incremento na duración da monta parece indicar que os machos esperan o momento oportuno para desmontar dunha femia esfameada, a cal probablemente trataría de comelo.^[59]

Na literatura e arte

Unha das referencias máis antigas ás barbantesas faise no antigo dicionario chinés Erya, que lle dá atributos poéticos, representando a coraxe e valentía, e unha breve descrición. Un texto posterior, o Jingshi Zhenglei Daguan Bencao ("Gran historia do material médico comentado e arranxado por tipos, baseado en traballos históricos e clásicos") de 1108, que dá detalles exactos da formación dos paquetes de ovos, o ciclo vital, anatomía e a función das antenas.Aínda que as barbantesas raramente se mencionan en fontes da Antiga Grecia, nunha serie de moedas de prata do século V a.C. represéntase moi axeitadamente unha barbantesa en postura de ameaza, entre estas moedas están didracmas de Metaponto en Sicilia.^[62]No século X d.C., nos Adaxios da era Bizantina, Suidas describe un insecto que lembra a unha lagosta verde de lentos movementos con grandes patas anteriores.^[63] Traduce Zenobio 2.94 coas palabras seriphos (que pode significar barbantesa) e graus, unha muller vella, o que implica un corpo delgado como un pau seco.^[64]

As descricións en Occidente da bioloxía e morfoloxía das barbantesas eran máis precisas no século XVIII. Roesel von Rosenhof ilustrou e describiu as barbantesas e o seu comportamento caníbal na súa obra Insekten-Belustigungen (Entretementos de insectos).^[65]

Aldous Huxley fixo diversas observacións filosóficas sobre a natureza da morte cando dúas barbantesas se apareaban á vista de dous personaxes da súa novela de 1962 Island (Illa; a especie era Gongylus gongylodes). A autobiografía humorística do naturalista Gerald Durrell de 1956 titulada My Family and Other Animals (A miña familia e outros animais) inclúe un relato de catro páxinas sobre unha batalla case igualada entre unha barbantesa e unha osga.^[66]

Un gravado en madeira de M. C. Escher chamado Dream (Soño) representa unha barbantesa de tamaño humano de pé sobre un bispo dormente.^[67]

Un tropo cultural imaxina a barbantesa femia como muller fatal. A idea foi propagada en debuxos humorísticos de Cable, Guy e Rodd, LeLievre, T. McCracken, e Mark Parisi, entre outros.^{[68][69][70][71]}

Artes marciais

Dúas artes marciais desenvolvidas por separado na China teñen movementos e estratexias de loita baseadas nas das barbantesas.^[72][73] Unha destas artes foi desenvolvida no norte da China, e a outra no sur do país, e agora estas artes denomínanse "Barbantesa do norte" (Northern Praying Mantis)^[74] e "barbantesa do sur" (Southern Praying Mantis).^[73] Ambas as dúas son moi populares na China e foron exportadas a Occidente nas últimas décadas.^{[73][74][75][76]}

En mitoloxía e relixión

A barbantesa era considerada un deus na tradición do sur de África dos pobos khoi e san pola súa postura de rezar; a palabra para barbantesa en afrikaans é Hottentotsgot ("deus dos khoi").^[77] Varias civilizacións antigas consideraban que este insecto tiña poderes sobrenaturais; para os gregos tiña a capacidade de mostrar o camiño a casa aos viaxeiros perdidos; o libro do Antigo Exipto Libro dos mortos a "mosca-ave" é un deus menor que guía as almas dos mortos ao inframundo; nunha lista de século IX a.C. de Nínive de saltóns (buru), a barbantesa é denominada nigromante (buru-enmeli) e adiviña (buru-enmeli-ashaga).^[65][78]

Mascotas

As barbantesas son uns dos insectos que teñen máis aceptación como mascotas.^[79][80] Como a duración da vida de moitas mantis é de aproximadamente dun ano, a xente que as quere ter como mascotas adoita facer que se reproduzan. Por exemplo, en 2013 eran criadas e reproducidas polos menos 31 especies no Reino Unido, os Países Baixos e os Estados Unidos.^[81] En 1996 os membros do Mantis Study Group tiñan en catividade polo menos 50 especies.^[82][83]

Control de pragas

Os xardineiros que prefiren evitar o uso de pesticidas ás veces teñen recomendado o uso de barbantesas no seu lugar coa esperanza de controlar as pragas de insectos.^[84] Porén, as barbantesas non teñen os atributos necesarios nun axente para o control biolóxico de pragas; non se especializan nunha soa especie presa, e non se multiplican rapidamente en resposta a un incremento de dita especie presa, senón que son predadores xerais.^[84] Comen calquera cousa que poidan capturar, incluíndo insectos inofensivos ou beneficiosos. Por tanto, teñen un "valor desprezable" no control biolóxico.^[84]

Dúas especies, a barbantesa chinesa (Tenodera sinensis) e a europea (Mantis religiosa), foron introducidas deliberadamente en Norteamérica esperando que servisen para o control das pragas agrícolas; espalláronse amplamente polos Estados Unidos e o Canadá.^[85]

Robot similar a unha barbantesa

Un prototipo de robot inspirado polas patas anteriores da Mantis religiosa teñen tamén unhas patas anteriores que permiten que o robot camiñe, suba banzos e agarre obxectos. As patas con moitas articulacións danlle destreza grazas a unha articulación con capacidade de rotar. Os modelos futuros poden incluír unha pata anterior con máis espiñas para mellorar a capacidade de agarrar e de soster máis peso.^[86]

Ligazóns externas

• Mantis Study Group – Información sobre barbantesas, filoxenia e evolución.