Naja

Naja é un xénero de serpes velenosas da familia dos elápidos, que poden estender as súas costelas na zona do pescozo. Varias especies deste xénero viven en rexións de África, suroeste de Asia, sur de Asia e sueste de Asia. Reciben o nome de cobras.[1]

Ata hai pouco o xénero Naja tiña de 20 a 22 especies, pero sufriu varias revisións taxonómicas en anos recentes, polo que as fontes varían moito en canto ás especies que comprende.[2] Porén, hai un amplo apoio á revisión feita en 2009,[3] que considerou sinónimos de Naja os xéneros Boulengerina e Paranaja. Segundo esta revisión, o xénero Naja agora inclúe 28 especies.

Naja naja, a cobra da India.
Disección dunha cabeza de Naja melanoleuca que mostra (A) os cairos e (B) a glándula do veleno.

Etimoloxía e nome

A orixe do nome deste xénero podería ser a palabra sánscrita nāga, que significa 'serpe' e podería estar relacionada coa raíz xermánica snak, como en inglés snake,[4] ou, máis probablemente, coa palabra tamén sánscrita nagna, que significa 'sen pelo, espido'.[5]

Os nomes comúns galegos que se lle teñen dado a estas especies son naia e cobra.[6] Pero téñase en conta que cobra aquí está usada na 2ª acepción do Dicionario da Real Academia Galega (DRAG)[7], que é un significado específico e restrinxido que se refire a certas serpes elápidas que poden estender as costelas, tamén usada con ese significado en castelán (que tomou a palabra do portugués). Non obstante, a palabra cobra en galego ten tamén unha acepción máis xeral e máis usada (1ª acepción do DRAG),[7] que a fai sinónima de serpe, especialmente colúbrida.[6] De feito, as especies de colúbridos adoitan ter o nome de "cobra de..." en galego, como se pode ver na lista de réptiles de Galicia. Cómpre indicar que na literatura reciben igualmente o nome de cobra outras especies de elápidos que non son do xénero Naja, como por exemplo a cobra real (Ophiophagus hannah), ou a cobra cuspidora Hemachatus haemachatus. Outros elápidos, como as mambas, non reciben o nome de cobra.

Descrición

As especies do xénero Naja varían en lonxitude e a maioría teñen corpos relativamente delgados. A maioría das especies chegan a lonxitudes de 1,84 m. A lonxitude máxima nalgunhas especies grandes é duns 3,1 m, e a Naja melanoleuca é a especie máis longa.[8] Todas as naias ou cobras teñen a característica habilidade de erguer a parte anterior do seu corpo e de aplanar os seus pescozos (dilatando as costelas) para parecer máis grandes ante un potencial predador.

Taxonomía

Naja
(Naja)

Naja (Naja) naja

Naja (Naja) kaouthia

Naja (Naja) atra

Naja (Naja) mandalayensis

Naja (Naja) siamensis

Naja (Naja) sputatrix

(Afronaja)

Naja (Afronaja) pallida

Naja (Afronaja) nubiae

Naja (Afronaja) katiensis

Naja (Afronaja) nigricollis

Naja (Afronaja) ashei

Naja (Afronaja) mossambica

Naja (Afronaja) nigricincta

(Boulengerina)

Naja (Boulengerina) multifasciata

Naja (Boulengerina) christyi

Naja (Boulengerina) christyi

Naja (Boulengerina) annulata

Naja (Boulengerina) melanoleuca

(Uraeus)

Naja (Uraeus) nivea

Naja (Uraeus) senegalensis

Naja (Uraeus) haje

Naja (Uraeus) arabica

Naja (Uraeus) annulifera

Naja (Uraeus) anchietae

O xénero contén varias complexos de especies con especies estreitamente relacionadas e a miúdo similares, e algunhas delas só foron descritas ou definidas recentemente. Varios estudos taxonómicos recentes revelaron a existencia de especies non incluídas na lista actual do ITIS:[2]

  • Naja anchietae (Bocage, 1879) é considerada unha subespecie de N. haje por Mertens (1937) e de N. annulifera por Broadley (1995). Broadley e Wüster (2004) trátana como unha especie separada.[9][10]
  • Naja arabica Scortecci, 1932, foi durante moito tempo considerada unha subespecie de N. haje, pero recentemente elevouse á categoría de especie.[11]
  • Naja ashei Broadley e Wüster, 2007 é unha especie de nova descrición atopada en África.[12][13]
  • Naja nigricincta Bogert, 1940 foi durante moito tempo considerada como unha subespecie de N. nigricollis, pero atopouse recentemente que era un especie separada (con N. n. woodi como subespecie).[14][15]
  • Naja senegalensis Trape et al., 2009 é unha especie nova que comprende o que previamente se consideraba que eran as poboacións de sabana de África occidental de N. haje.[11]

Dous estudos de filoxenia molecular recentes tamén apoian a incorporación en Naja das especies normalmente asignadas aos xéneros Boulengerina e Paranaja, xa que ambas están moi relacionadas con Naja melanoleuca.[14][16]

Wallach et al.[3] suxeriron o recoñecementode catro subxéneros dentro de Naja, que son: Naja para as naias ou cobras asiáticas, Boulengerina para as de bosque, de auga ou que se enterran africanas, Uraeus para o grupo das especies exipcias e do Cabo, e Afronaja para as especies cuspidoras africanas.

Especies

Especies[2]Autoridade[2]Subesp.*[2]NomeÁrea xeográfica
N. anchietaeBocage, 18790Angola, Botswana, Namibia, Zambia, leste de Zimbabwe
N. annulata(Buchholz e Peters, 1876)1Camerún, República Centoafricana, República Democrática do Congo, República do Congo (antes Zaire), Guinea Ecuatorial, Gabón, Ruanda, e a provincia de Cabinda de Angola
N. annuliferaPeters, 18540Botswana, Malaui, Mozambique, Suráfrica, Eswatini, Zambia, Zimbabwe
N. antiquaRage, 19760Estratos de idade miocena de Marrocos
N. arabicaScortecci, 19320Omán, Arabia Saudita, Iemen
N. asheiWüster e Broadley, 20070Sur de Etiopía, Kenya, Somalia, leste de Uganda
N. atraCantor, 18420Sur da China, norte de Laos, Taiwán, norte de Vietnam
N. christyi(Boulenger, 1904)0República Democrática do Congo, República do Congo, provincia de Cabinda de Angola
N. hajeLinnaeus, 17580Tanzania, Kenya, Somalia, Etiopía, Uganda, o Sudán do Sur, o Sudán, o Camerún, Nixeria, Níxer, Burkina Faso, Malí, o Senegal, Mauritania, Marrocos, Alxeria, Tunisia, Libia, Exipto
N. ibericaSzyndlar, 1985Estratos de idade miocena de España
N. kaouthiaLesson, 18310Bangladesh, Bután, Birmania, Camboxa, sur da China, lesta da India, Laos, noroeste de Malaisia, Nepal, Tailandia, sueste do Tíbet, Vietnam
N. katiensisAngel, 19220Benín, Burkina Faso, o Camerún, Ghana, Guinea, Costa do Marfil, Malí, Gambia, Mauritania, Níxer, Nixeria, o Senegal, Togo
N. mandalayensisSlowinski & Wüster, 20000Birmania
N. melanoleucaHallowell, 18570Angola, Benín, Burkina Faso, Burundi, Camerún, República Centroafricana, Chad, República Democrática do Congo (antes Zaire), Congo, Etiopía, Gabón, Ghana, Gambia, Guinea, Guinea Bissau, Costa do Marfil, Kenya, Liberia, Malaui, Malí, Mozambique, Níxer, Nixeria, Ruanda, Sao Tomé, Senegal, Serra Leoa, Somalia, Suráfrica, Sudán, Tanzania, Togo, Uganda, Zambia, Zimbabwe
N. mossambicaPeters, 18540extremo sueste de Angola, Botswana, Malawi, Mozambique, Somalia, nordeste de Namibia, Suráfrica, Eswatini, Tanzania (incluíndo a illa de Pemba), Zambia, Zimbabwe
N. multifasciataWerner, 19020Camerún, Congo, República Democrática do Congo (antes Zaire), Gabón
N. naja(Linnaeus, 1758)0Bangladesh, Bután, India, Nepal, Paquistán, Sri Lanka
N. nigricinctaBogert, 19401Angola, Namibia, Suráfrica
N. nigricollisReinhardt, 18430Angola, Benín, Burkina Faso, Burundi, Camerún, República Centroafricana, Chad, República Democrática do Congo (agás no centro), Congo, Etiopía, Gabón, Gambia, Ghana, Guinea Bissau, Guinea, Costa do Marfil, Kenya, Liberia, Malí, Mauritania, Namibia, Níxer, Nixeria, Ruanda, Senegal, Serra Leoa, Sudán, Tanzania, Somalia, Togo, Uganda, Zambia
N. nivea(Linnaeus, 1758)0Botswana, Lesoto, Namibia, Suráfrica
N. nubiaeWüster & Broadley, 20030Chad, Exipto, Eritrea, Níxer, Sudán
N. oxiana(Eichwald, 1831)0Afganistán, nordeste da India, Irán, Kirguizistán, Paquistán, Taxiquistán, Turkmenistán, Uzbequistán
N. pallidaBoulenger, 18960Xibuti, Etiopía, Kenya, Somalia, Tanzania
N. philippinensisTaylor, 19220Filipinas (Luzón, Mindoro)
N. romaniHofstetter, 19390Estratos de idade miocena de Francia, Alemaña, Austria, Romanía e Ucraína
N. sagittiferaWall, 19130India (illas Andamán)
N. samarensisPeters, 18610Filipinas (Mindanao, Bohol, Leite, Samar, Camiguín)
N. senegalensisTrape, Chirio & Wüster, 20090Benín, Burkina Faso, Ghana, Guinea, Malí, Níxer, Nixeria, Senegal
N. siamensisLaurenti, 17680Camboxa, Laos, Tailandia, Vietnam
N. sputatrixF. Boie, 18270Indonesia (Xava, Illas da Sonda menores, Timor Leste)
N. sumatranaMüller, 18870Brunei, Indonesia (Sumatra, Borneo, Bangka, Belitung), Malaisia, Filipinas (Palawan), sur de Tailandia, Singapur

* Non inclúe a subespecie nomeada.
Extinta.
T Especie tipo.[17]

Veleno

Especies de Naja máis velenosas
PosiciónEspeciesLD50 subcutánea (SC)
1N. oxiana0,10 mg/kg[18]
2N. philippinensis0,14 mg/kg[19][20]
3N. samarensis0,21 mg/kg[21]
4N. melanoleuca0,225 mg/kg[18][22]
5 N. siamensis0,25 mg/kg[18]
6N. atra0,28 mg/kg[18][23]
7N. naja0,29 mg/kg[18][23]
8N. nivea0,37 mg/kg[23]
9N. kaouthia0,47 mg/kg[18]
10N. sumatrana0,60 mg/kg[24]

Todas as especies do xénero Naja teñen unha mordedura potencialmente mortal para un humano. A maioría das especies teñen un veleno fortemente neurotóxico, que ataca o sistema nervioso, causando parálise, pero moitas tamén teñen veleno con propiedades citotóxicas, que causan inchamento e necrose e teñen un efecto anticoaguante significativo. O veleno dalgunhas ten tamén compoñentes cardiotóxicos.

Varias especies de Naja, que se denominan "cuspidoras", teñen un mecanismo de aplicación do veleno especializado diferente da inxección hipodérmica habitual, no cal os seus cairos teñen unha abertura estriada na parte frontal que lles permite lanzar o veleno polo aire contra a súa vítima. Aínda que se lle adoita chamar a isto "cuspir", en realidade parécese máis a lanzar un chorro. O alcance e a exactitude coa cal poden disparar o seu veleno varía entre as especies, pero utilízase principalmente como un mecanismo de defensa. Unha vez que o veleno foi asperxido sobre a pel da vítima, o veleno actúa como un forte irritante. Se chega a introducirse nos ollos, pode causar unha grave sensación de queimadura e unha cegueira temporal ou ás veces permanente se non se limpa inmediatamente e de forma completa.

En contra dunha crenza estendida, a especie de Filipinas N. philippinensis non é a especie máis velenosa de Naja. A especie de Asia Central N. oxiana produce un veleno máis tóxico. A LD50 subcutánea media para o veleno de N. oxiana en ratos é 0,18 mg/kg, e o valor menor do que se informou para N. oxiana é de 0,10 mg/kg subcutánea.[18] mentres que N. philippinensis ten unha LD50 media murina de 0,2 mg/kg subcutánea.[20] O valor menor do que se informou para N. philippinensis é de 0,14 mg/kg subcutánea.[19] En ratos, o LD50 intravenoso para a N. oxiana é de 0,037 mg/kg,[22] e para a N. philippinensis é de 0,05 mg/kg.[25] Por tanto, a N. oxiana é a especie de naia ou cobra máis velenosa do mundo (para os ratos de laboratorio). O veleno cru de N. oxiana produciu a menor dose letal coñecida (LCLo), que foi 0,005 mg/kg, e a menor entre todas as especies do grupo que se teña rexistro derivada dun caso individual de envelenamento por inxección intracerebroventricular.[26] Despois de N. oxiana e N.philippensis, a N. melanoleuca ten unha LD50 de 0,225 mg/kg subcutánea,[21][22] seguida da N. samarensis, que ten un valor de 0,23 mg/kg subcutánea.[21] As especies de auga de África central son tamén moi velenosas. A LD50 intraperitoneal murina dos velenos das N. annulata e N. christyi é de 0,143 mg/kg e 0,120 mg/kg, respectivamente.

Son un grupo de serpes importante medicamente debido ao gran número de mordeduras e mortes que causan na súa área xeográfica, que comprende África (incluíndo partes do Sáhara, onde se pode encontrar a N. haje), suroeste de Asia, Asia central, sur de Asia, leste de Asia, e sueste de Asia. Nunha porcentaxe significativa das súas mordeduras non inxectan veleno.[27]

As diferenzas no grao de mortalidade das distintas especies do mesmo xénero dependen de moitos factores. Entre estas serpes, os casos de mordeduras con resultado mortal en vítimas tratadas e non tratadas pode ser bastante grande. Por exemplo, as taxas de mortalidade en casos non tratados de envelenamento por naias ou cobras no seu conxunto vai do 6,5 ao 10% para N. kaouthia[28] ata o 70% para N. oxiana,[29] Mortality rate for Naja atra is between 15 and 20%,[28] 5–10% for N. nigricollis,[30] 50% para N. nivea,[28] do 65 ao 70% para N. melanoleuca, do 20 ao 25% para N. naja,[31] e do 50 ao 60% para N. samarensis.[32] En casos nos que as vítimas de mordeduras destas serpes son tratadas medicamente usando o protocolo de tratamento normal para os envelenamentos por elápidos, as diferenzas en prognose dependen da especie de que se trate. A gran maioría dos pacientes envelenados tratados recupéranse de forma rápida e completa, mentres que outros que recibiron o mesmo tratamento morren. Os factores máis importantes nas diferenzas en taxa de mortalidade entre as vítimas son a gravidade da mordedura e a especie implicada. Como N. oxiana e a N. philippinensis son as dúas especies máis tóxicas segundo o LD50 en ratos, ambas as especies causan unha gran neurotoxicidade e unha progresión de síntomas que poñen en perigo a vida. Informouse de mortes en só 30 minutos despois dunha mordedura por calquera das dúas especies. O veleno que é soamente neurotóxico de N. philippinensis causa unha gran neurotoxicidade cun mínimo dano nos tecidos locais e dor[33] e os pacientes responden moi ben á terapia antiveleno se é administrada rapidamente despois da mordedura. O envelenamento causado por N. oxiana é moito máis complicado. Ademais dunha gran neurotoxicidade, o veleno desta especie ten potentes compoñentes citotóxicos e cardiotóxicos. Os efectos locais son marcados e manifestos en todos os casos: dor grave, inchamento intenso, ennegrecemento, formación de ampolas e necrose nos tecidos. Os danos renais e a cardiotoxicidade son tamén manifestacións clínicas do envelenamento causado por N. oxiana, aínda que son raros e secundarios.[34] A taxa de mortalidade en casos non tratados de mordedura por N. oxiana aproxímase ao 80%, o maior entre todas as especies do xénero Naja.[29] O antiveleno non é tan efectivo co veleno desta especie coma o é para o doutras cobras asiáticas da mesma rexión, como a N. naja e, debido á alta toxicidade do seu veleno, a miúdo cómpren grandes cantidades de antiveleno para o paciente. Para resolver este problema, estase a desenvolver un soro antiveleno monovalente no Instituto de Investigación de Soros e Vacinas Razi de Irán. A resposta dos pacientes ao tratamento co antiveleno é xeralmente escasa, polo que son necesarias a ventilación mecánica e a entubación endotraqueal. Como resultado, a mortalidade entre os que son tratados por envelenamento por N. oxiana é aínda relativaemtne alta (ata o 30%) comparada con calquera outra especie deste xénero (<1%).[35]

Notas

Véxase tamén

Ligazóns externas

🔥 Top keywords: