Penicillium

O xénero describiuno primeiramente na literatura científica Johann Heinrich Friedrich Link na súa obra de 1809 Observationes in ordines plantarum naturales. Link escribiu: "Penicillium. Thallus e floccis caespitosis septatis simplicibus aut ramosis fertilibus erectis apice penicillatis", onde penicillatis significa que "ten penachos de fino pelo".^[3][4] Link incluíu tres especies no xénero: P. candidum, P. expansum e P. glaucum, todas as cales producían un conidióforo (estrutura asexual produtora de esporas) con forma de brocha. O fungo común da podremia das mazás, P. expansum, foi despois seleccionado como especie tipo do xénero.^[5]

John I. Pitt dividiu Penicillium na súa monografía de 1979 en catro subxéneros baseándose na morfoloxía dos conidióforos e o padrón de ramificación, que eran: Aspergilloides, Biverticillium, Furcatum e Penicillium.^[6] Especies que estaban incluídas no subxénero Biverticillium foron máis tarde pasadas a Talaromyces.

Especies

Algunhas especies seleccionadas son as seguintes:

• Penicillium albocoremium
• Penicillium aurantiogriseum, contaminante de cereais
• Penicillium bilaiae, que é un inoculante agrícola
• Penicillium camemberti, que se usa na produción dos queixos camembert e brie
• Penicillium candidum, que se usa na produción de queixos brie e camembert. Foi reducido a sinónimo de Penicillium camemberti
• Penicillium chrysogenum (antes chamado Penicillium notatum), que tradicionalmente se considera que produce o antibiótico penicilina
• Penicillium claviforme
• Penicillium commune
• Penicillium crustosum
• Penicillium digitatum, un patóxeno de Citrus
• Penicillium echinulatum produce ácido micofenólico
• Penicillium expansum, un patóxeno das mazás e outras froitas ; produce patulina
• Penicillium glabrum
• Penicillium imranianum
• Penicillium italicum, patóxeno de Citrus
• Penicillium lacussarmientei
• Penicillium lusitanum, illado de hábitats mariños
• Penicillium purpurogenum
• Penicillium roqueforti, que se usa na produción de queixos roquefort, danés azul, inglés azul Stilton e gorgonzola
• Penicillium stoloniferum
• Penicillium ulaiense, patróxeno de Citrus en Asia
• Penicillium verrucosum, contaminante dos cereais que produce ocratoxina A
• Penicillium viridicatum

Etimoloxía

O nome deste xénero deriva da raíz latina penicillum, que significa "brocha de pintor" e refírese ás súas cadeas de conidios que lembran unha vasoira ou brocha.^[7]

O micelio consta de redes moi ramificadas de hifas multinucleadas, xeralmente incoloras, no que cada par de células están separadas por un septo. Os conidióforos están no extremo de cada rama acompañadoos por unidades constritas esféricas verdes chamadas conidios. Estes propágulos desempeñan un importante papel na reprodución; os conidios son a principal estratexia de dispersión destes fungos.^[8]

A reprodución sexual implica a produción de ascósporas, comezando coa fusión dun arquegonio e un anteridio, compartindo os núcleos. Os ascos irregularmente distribuídos conteñen oito ascósporas unicelulares cada un.

As especies de Penicillium son fungos do solo moi espallados que prefiren climas fríos e moderados, que son comúns sempre que dispoñan de materia orgánica. As especies saprófitas de Penicillium e Aspergillus están entre os representantes máis coñecidos de Eurotiales e viven principalmente sobre substancias orgánicas biodegradables. Son mofos que son unha das principais causas de que se derramen os alimentos, especialmente as especies do subxénero Penicillium.^[9] Moitas especies producen micotoxinas moi tóxicas. A capacidade destas especies de Penicillium de crecer sobre sementes e outros alimentos almacenados depende da súa propensión de prosperar en ambientes de baixa humidade e de colonizar rapidamente por dispersión aérea sempre que as sementes estean suficientemente húmidas.^[10] Algunhas especies teñen cor azul, crecen habitualmente no pan e danlle unha textura azul vilosa.

Algunhas especies de Penicillium afectan as froitas e bulbos de plantas, como P. expansum, que ataca mazás e peras; P. digitatum, en froitas cítricas;^[11] e P. allii, no allo.^[12] Algunhas especies son patóxenas de animais; P. corylophilum, P. fellutanum, P. implicatum, P. janthinellum, P. viridicatum e P. waksmanii son patóxenos potenciais dos mosquitos.^[13]

Especies de Penicillium están presentes no aire e po de ambientes interiores, como casas e edificios públicos. O fungo pode ser doadamente transportado desde o exterior e crece en interiores usando material de construción ou terra acumulada para obter nutrientes e crecer. O crecemento de Penicillium aínda pode producirse en interiores incluso se a humidade relativa é baixa, con tal que haxa humidade dabondo nunha superficie dada. Un estudo británico determinou que as esporas do tipo das de Aspergillus e Penicillium eran as predominantes en interiores das casas e excedían os niveis atopados no exterior.^[14] Mesmo poden crecer nos recubrimentos interiores de teitos, como demostrou un estudo, se a humidade relativa é do 85% e o contido de humidade dos teitos é maior do 2,2%.^[15]

Algunhas especies de Penicillium causan danos a maquinarias e materiais combustibles e lubricantes usados para o seu funcionamento e mantemento. Por exemplo, P. chrysogenum (antes chamado P. notatum), P. steckii,  P. cyclopium e P. nalgiovensis afectan os combustibles; P. chrysogenum, P. rubrum e P. verrucosum causan danos a aceeites e lubricantes; P. regulosum causa danos a cristais protectores e ópticos.^[16]

Estrutura central da penicilina

Griseofulvina

Varias especies do xénero Penicillium exercen un papel esencial na produción de queixo e de varios produtos cárnicos. Concretamente, os mofos de Penicillium encóntranse no queixo azul. Penicillium camemberti e Penicillium roqueforti son os mofos dos queixos camembert, brie, roquefort, cabrales e moitos outros queixos. Penicillium nalgiovense úsase en queixos brandos maurados con mofos, como o queixo Nalžovy (ellischau) e para mellorar o sabor de salchichas e xamóns e para impedir a colonización por outros mofos e bacterias.^[17][18]

Ademais da súa importancia na industria alimentaria, as especies de Penicillium e Aspergillus son útiles na produción de varios encimas producidos biotecnoloxicamente e outras macromoléculas, como os ácidos glicónico, cítrico e tartárico, así como varias pectinases, lipases, amilases, celulases e proteases. Algunhas especies de Penicillium mostraron un posible uso na biorremediación, máis especificamente a micorremediación, debido á súa capacidade de degradar unha variedade de compostos xenobióticos.^[19]

O xénero comprende unha ampla variedade de especies de mofos que son a fonte de importantes antibióticos. A penicilina, producida por P. chrysogenum (antes P. notatum), foi descuberta accidentalmente por Alexander Fleming en 1929, e inhibe o crecemento de bacterias grampositivas (ver beta-lactamas). O seu potencial como antibiótico observouse a finais da década de 1930 e Howard Florey e Ernst Chain purificaron e concentraron o composto, facendo posible o seu uso a grande escala. O éxito deste fármaco ao salvar moitos soldados con feridas infectadas na segunda guerra mundial contribuíu á concesión do Premio Nobel de Medicina a Fleming, Florey e Chain conxuntamente en 1945.^[20]

A griseofulvina é un fármaco antifúnxico e un potencial axente quimioterapéutico^[21] que se descubriu en P. griseofulvum.^[22] Outras especies que producen compostos capaces de inhibir o crecemento de células tumorais in vitro son: P. pinophilum,^[23] P. canescens^[24] e P. glabrum.^[24]

Aínda que moitos eucariotas poden reproducirse sexualmente, un 20% das especies fúnxicas críase que se reproducían exclusivamente de xeito asexual. Porén, estudos recentes revelaron que o sexo ocorre mesmo nalgunhas das especies que se pensaba que eran só asexuais. Por exemplo, a capacidade sexual observouse no fungo Penicillium roqueforti, usado para iniciar a produción de queixo azul.^[25] Ese descubrimento estaba baseado en parte en probas de xenes do tipo de apareamento funcional (MAT), que están implicados na compatibilidade sexual fúnxica, e a presenza nos xenomas secuenciados da maioría dos xenes máis importantes que se sabe que interveñen na meiose. Penicillium chrysogenum ten grande importancia médica e histórica por ser a fonte industrial orixinal e actual do antibiótico penicilina. A especie foi considerada asexual durante máis de 100 anos malia os esforzos realizados para inducir a reprodución sexual. Porén, en 2013, Bohm et al.^[26] demostraron finalmente a reprodución sexual en P. chrysogenum.

Estes descubrimentos con especies de Penicillium son consistentes coas evidencias acumuladas no estudo doutros eucariotas de que o sexo probablemente xa estaba presente no antepasado común de todos os eucariotas.^[27] Ademais, estes resultados recentes suxiren que o sexo pode manterse incluso cando se produce moi pouca variabilidade xenética.

Antes de 2013, cando empezou a aplicarse o cambio á nomenclatura coñecida como "un fungo, un nome", Penicillium era usado como o xénero de formas anamorfas (clonais) de fungos e Talaromyces usábase para as formas telomorfas (sexuais). Porén, despois de 2013, os fungos foron reclasificados baseándose nas súas relacións xenéticas e agora os xéneros Penicillium e Talaromyces conteñen ambos algunhas especies que só teñen a capacidade de reprodución clonal e outras que poden reproducirse sexualmente.

• Harshberger, J. W. (1917). A Text-Book of Mycology and Plant Pathology. Londres: Churchill Livinstone. OCLC 879097707. 

Ligazóns externas

• Asan, A. (2004). "Aspergillus, Penicillium, and Related Species Reported from Turkey" (PDF). Mycotaxon 89 (1): 155–7. 
• Samson, R.A.; Pitt, J.I. (2000). Integration of Modern Taxonomic Methods For Penicillium and Aspergillus Classification. CRC Press. p. 66. ISBN 978-9058231598.