Archaeplastida

2005-ben, mikor a Glaucophyta, a vörös- és zöldmoszatok és a szárazföldi növények csoportját Archaeplastidának nevezték, a konszenzus szerint^[14] klád volt, mert monofiletikus. Számos későbbi tanulmány ezt megerősítette.^{[17][18][19][20]} Más tanulmányok azt feltételezték, hogy a csoport parafiletikus.^{[21][22][23][11][24]} Jelenleg az Archaeplastida monofiletikus létének kérdése eldöntetlen, azonban egy vörösmoszatgének sokszorosítását használó 2011-es tanulmány a monofiletikus létet támasztja alá.^[25] Itt feltesszük, hogy érvényes klád.

A csoportnak számos nevet adtak. Egyes szerzők egyszerűen növényeknek (Plantae) nevezték a csoportot.^[1][26] De e név többértelmű, mivel szűkebb kládokra is használják, például a zöld vagy a szárazföldi növényekre. Ezért gyakran Plantae sensu lato (tág értelemben vett növények) néven nevezik a nagyobb csoportot.

Az egyértelműség végett más neveket is javasolnak. A 2004-ben megjelent Primoplantae feltehetően az e csoportra használt első új név.^[2] E csoport egy másik neve a Plastida, mely „elsődleges (közvetlen prokarióta) eredetű plasztiszokkal rendelkező csoport, hasonlóan a Magnolia virginiana Linnaeus 1753 fajhoz”.^[27]

Bár számos tanulmány szerint az Archaeplastida monofiletikus,^[28] egy 2009-es tanulmány szerint valójában parafiletikus.^[23] A vörösalgagének 2011-es tanulmányban való sokszorosítás a monofiletikus létet és a vörös- és zöldmoszatok a többi ághoz hasonló mértékű genetikai azonosságát támasztja alá.^[25] Ezzel megismerhetők a mezofil vörösmoszatok génadatainak fontossága az eukarióta evolúció vitatott kérdései terén és a protiszták génöröklődésének összetett mintái.

Az Archaeplastida nevet 2005-ben javasolta egy nagy nemzetközi kutatócsoport, melynek célja az eukarióták rövid távon stabil morfológiai, biokémiai és filogenetikai osztályzása. Formális taxonómiai szinteket nem használtak, helyette szinteket nem jelző hierarchiai elrendezést használtak. Így a Glaucophyta törzsnév és a Rhodophyceae egy szinten szerepelnek osztályzásukban. Az Archaeplastida törzsei alább láthatók táblázatban és diagramban:^[14]

Archaeplastida:

• Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986)

  Édesvízi egysejtű moszatokból álló kis csoport. Cianellumait peptidoglikán réteg veszi körül, így a cianobaktériumokra jobban hasonlít az Archaeplastida többi tagjánál.

• Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl et al., 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901) – vörösmoszatok

Ez az egyik legnagyobb moszatcsoport. Ezek többsége többsejtű tengerifű. Vörös színük okai a fikobiliproteinek, melyeket kiegészítő pigmentként használnak a fotoszintézishez szükséges fény befogására.

• Chloroplastida Adl et al., 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis és McCourt 2004; Chlorobiota KendrickCrane 1997)

  Adl et al. a Chloroplastida nevet a zöldmoszatok és szárazföldi növények csoportjára használja. Kivéve ahol másodlagosan szűnt meg, mindegyiknek peptidoglikán réteg nélküli kloroplasztiszuk van, és nincs fikobiliproteinjük.

  • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – green algae (part)

    Adl et al. szűk értelemben használja, más források a Chlorodendralest és Prasinophytaet is beveszik, ezek is együtt szerepelhetnek.

    • Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
    • Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
    • Chlorophyceae Christensen, 1994
  • Chlorodendrales Fritsch, 1917 – zöldmoszatok (részben)
  • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis és McCourt, 2004 – zöldmoszatok (részben)
  • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl et al., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, and Lemieux 2002)
  • Charophyta Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox and Stewart 1984) – zöldmoszatok (részben) és szárazföldi növények

    A Charophyta sensu lato (Adl et al.) monofiletikus zöldmoszatcsoport, mely tartalmazza a Charalest (Charophyta sensu stricto) és a szárazföldi növényeket (Embryophyta)nts (embryophytes).

    A Streptophytinán kívül nem szerepel Adl et al. tanulmányában altörzs.

    Más források a Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales és Coleochaetales csoportokat is ide sorolják.^[29]

• Streptophytina Lewis és McCourt, 2004 – Charales és szárazföldi növények

• Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887)
• Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis és McCourt, 2004) – szárazföldi növények (Embryophyta)

Külső filogenetika

Alább az Archaeplastida legközelebbi rokonaival való kapcsolatainak megegyezésen és főleg molekuláris adaton alapuló rekonstrukciója van.^{[30][31][32][33]}

Nem volt megegyezés az Archaeplastida-gyökérnél, például hogy a Cryptista egyesült-e az Archaeplastidán belül. 2014-ben ezen inkonzisztenciákról szóló elemzést közöltek.^[34] A Telonemia és Picozoa helye nem tisztázott. Továbbá a Hacrobia (Haptista + Cryptista) a Sar klád része is lehet. Ezeket gyakran eukarióta-eukarióta hibrideknek tekintik, ami növeli a genetikai elemzésekben lévő zavart. A Gloeomargarita lithophora egy testvérfaját az Archaeplastida elődje bekebelezte, a legtöbb leszármazott ágban állandó endoszimbiózisban élő plasziszokat létrehozva. Mivel a Gloeomargarita, a hasonló cianobaktériumok és a legegyszerűbb Archaeplastida-fajok édesvízben élnek, feltehetően az Archaeplastida édesvízi eredetű lehetett, és csak a késő proterozoikumban érte el az óceánt.^[35][36]

Belső filogenetika

2019-ben az Archaeplastida 1153 növény genomjain és transzkriptomjain alapuló besorolást javasoltak.^[37] A moszatokat a Mesostigmatophyceae és Chlorokybophyceae szekvenált genomjaival helyezték el. Mindkét csoport parafiletikus ezen elemzés szerint.^[38][39] A mohák besorolását Puttick et al. 2018^[40] és a szekvenált becősmohagenomokat érintő besorolások.^[41][42]

Egy nem fotoszintetikus moszatokról szóló 2019-es tanulmány szerint a Rhodelphidia a Rhodophyta;^[43] egy 2021-es szerint a Picozoa e csoportpár testvére.^[44]

Az Archaeplastida fotoszintetikus kloroplasztiszokkal rendelkezik, melyek feltehetően endoszimbionta cianobaktériumokból származnak. A Glaucophytában neve cianellum, és a cianobaktériumokkal közös jellemzőkkel, például peptidoglikán sejtfallal, mely a csoport többi tagjában nem maradt meg. A cianellumok hasonlósága a cianobaktériumokhoz az endoszimbionta-elméletet támasztja alá.

Az Archaeplastida nagy részének sejtjeinek van fala, mely gyakran, de nem mindig cellulózból van.

Az Archaeplastida szerveződése széles skálán mozog, az egysejtűektől sejttársulásokon, fonalakon át a szövetes élőlényekig. Az elsők egysejtűek voltak, és sok csoport az maradt máig. A többsejtűség számos csoportban, például a vörösmoszatok, az Ulvophyceae és a szárazföldi növények előtti zöldmoszatok esetén külön fejlődött.

Mivel az Archaeplastida őse feltehetően cianobaktériumok bekebelezésével jött létre, ez elsődleges endoszimbiózis (a csoport neve, melynek jelentése ősplasztisz) is erre utal. 2013-ban felfedezték, hogy a Pyramimonadales rendbe tartozó Cymbomonas tetramitiformis mixotróf, és fago- és fototrófiával is képes életben maradni. Nem ismert, hogy ez pleziomorf, így az Archaeplastida utolsó közös ősére jellemző, ami a kloroplasztiszok eredetét megmagyarázza, vagy horizontális géntranszferrel szerzett.^[45] Azóta további mixotróf zöldalgákat is találtak, például ilyen a Pyramimonas tychotreta és a Mantoniella antarctica.^[46]

Az elsődleges endoszimbiózis bizonyítéka a kloroplasztiszok körüli kettős membrán: egy membrán a baktériumé volt, egy másik az azt bekebelező eukariótáé. Idővel a kloroplasztisz számos génje átkerült a gazdasejt magjába endoszimbionta géntranszferrel (EGT). Becslések szerint az Archaeplastida genomjainak 6-20%-a származik az endoszimdiontából átkerült génekből.^[47] E gének eukarióták sejtmagjában való jeenléte alapján e transzfer a csoport fejlődésében korán történt.^[48]

Más kloroplasztiszt tartalmazó eukarióták feltehetően egysejtű Archaeplastida-tag bekebelezésével szerezték bakteriális kloroplasztiszaikkal. Mivel ezen események saját endoszimbiontákkal rendelkező sejtek endoszimbiózisát jelentik, így ez másodlagos endoszimbiózis. Ezen eukarióták kloroplasztiszait jellemzően 2-nél több membrán veszi körül, többszörös bekebelezésre utalva. Az Euglenida, Chlorarachniophyta és egyes páncélos ostorosok kloroplasztiszai bekebelezett zöldmoszatok,^[49] a többi fotoszintetikus eukariótákéi (például Heterokonta, Cryptophyta, Haptophyta) bekebelezett vörösmoszatok.

A legrégebbi ismert Archaeplastida-maradványok feltételezett vörösmoszatok (Rafatazmia) 1600 millió éves indiai sztromatolitokban.^[50] Valamivel újabbak az észak-ausztráliai Roper csoport mikrofosszíliái. Ezen egysejtűkövületek szerkezete a mai zöldmoszatokra hasonlít. Ezek 1500-1300 millió éves (mezoproterozoikum) kövületek.^[51] Ezek megfelelnek azon molekulárisóra-tanulmánynak, mely szerint e klád 1,5 milliárd évvel ezelőtt alakult ki.^[52] A mai csoporthoz rendelhető legidősebb kövület a Bangiomorpha vörösmoszaté, és 1200 millió éves.^[53]

A késő neoproterozoikumból több és többféle algakövület ismert. A paleozoikumra a növények a szárazföldre is elértek.

Ez a szócikk részben vagy egészben az Archaeplastida című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

A Wikifajok tartalmaz Archaeplastida témájú rendszertani információt.

• Tree of Life Eukaryotes