Archaeplastida

Sve arheplastide imaju hloroplaste koji su sposobni za fotosintezu, a vjeruje se da su izvedeni iz endosimbiotskih cijanobakterija. U glaukofitama, možda najprimitivnijim članovima grupe, hloroplast se naziva cijanelom i dijeli nekoliko svojstava s cijanobakterijama, uključujući peptidoglikanski ćelijski zid, koja se ne javljaju kod drugih članova grupe. Sličnost cijanela s cijanobakterijama podržava i endosimbiotska teorija.

Ćelije većine arheplastida imaju zidove, obično, ali ne uvijek od celuloze.Arheplastide uveliko variraju u stupnju ćelijske organizacije, od izoliranih ćelija do nitastih kolonija i do višećelijskih organizama. Najraniji su bili jednoćelijski, a mnoge grupe ostale su takve i do danas. Višećelijska evolucija razvijala se odvojeno u nekoliko grupa, uključujući crvene alge, ulvofitne zelene alge i zelene alge koje su stvorile kamene i kopnene biljke.

Kako se pretpostavlja da su preci arheplastida hloroplaste stekli direktno gutajući cijanobakterije, događaj je poznat kao primarna endosimbioza (što se odražava na naziv izabran za skupinu 'Archaeplastida', tj. 'drevni plastid'). Jedna vrsta zelenih algi, Cymbomonas tetramitiformis iz reda Pyramimonadales, je miksotrof i sposobna je da se se hrani i kao phagotrof i fototrof. Još nije poznato je li to primitivna osobina i zato definira posljednjeg zajedničkog pretka Archaeplastide, koji bi mogao objasniti kako je dobijao hloroplaste ili je to osobina koju je vratio horizontalni prijenos gena.^[12] Dokaz za primarnu endosimbozu uključuje prisustvo dvostruke membrane oko hloroplasta; jedna je pripadala bakteriji, a druga eukariotu koji ju je zarobio. Vremenom, mnogi geni iz hloroplasta prebačeni su u ćelijsko jedro domaćina. Prisustvo takvih gena u jedrima eukariota bez hloroplasta sugerira da se ovaj transfer desio početkom evolucije ove grupe.^[13]

Izgleda da su drugi eukarioti hloroplaste stekli zahvaćajući jednoćelijskim arheplastidama s vlastitim hloroplastima koji potiču iz bakterija. Kako ovi događaji uključuju endosimbiozu ćelija koje imaju svoje endosimbionte, proces se naziva "sekundarna endosimbioza". Hloroplasti takvih eukariota su obično okruženi s više od dvije membrane, što odražava shvatanje historije višestrukog preuzimanja. Hloroplasti euglenida, chlorarachniophyte, hlorachniophyte i male grupa dinoflagellata izgleda da su preuzeti iz zelenih algi,^[14] budući da izgleda da su oni kod preostalih fotosintetskih eukariota, poput algi heterokonta, kriptofita, haptofita i dinoflagelata, zarobljene crvene alge.

Najstariji ostaci Arheplastida možda su sumnjive crvene alge (Rafatazmia) unutar stromatolita, od prije 1.600 miliona godina, nađeni u stijenama u Indiji.^[15] Nešto noviji su mikrofosili iz grupe Roper na sjeveru Australije. Struktura ovih jednoćelijskih fosila podsjeća na moderne zelene alge. Oni datiraju iz ere mezoproterozoik, prije oko 1.500 do 1.300  miliona godina.^[16] Ovi fosili su u skladu sa molekulskim satom prema kojem je izračunato da se taj kladus izdvojio prije oko 1500 miliona godina.^[17]

Najstariji fosil koji se može dodijeliti određenoj modernoj grupi je crvena alga Bangiomorpha, od prije oko 1200 miliona godina.^[18]

U kasnoj neoproterozojskoj eri fosili algi postali su mnogobrojniji i raznolikiji. Na kraju, u eri paleozoik, biljke su se pojavile na kopnu i nastavile cvjetati do danas.

Nakon konsenzusa iz 2005., kada je grupa koja se sastoji od glaukofita i crvenih i zelenih algi i kopnenih biljaka dobila ime 'Archaeplastida',^[9] rangirane su kao kladus, tj. tretirane su kao monofletske. Mnoge studije objavljene od tada pružile su dokaze postignutom u dogovoru.^{[19][20][21][22]} Međutim, neke druge studije sugeriraju da je grupa parafiletska.^{[6][23][24][25]} Do danas se situacija čini neriješenom, ali snažni signal za monofiletsku prošlost Plantae (Archaeplastida) pokazan je u nedavnoj studiji (s obogaćivanjem broja gena crvenih algi).^[26] Ovdje je pretpostavka da su Archaeplastida valjan kladus.Grupi su data razna imena. Neki autori su je jednostavno nazvali biljke ili Plantae.^[27][28] Međutim, ime Plantae je dvosmisleno, jer je primijenjeno i na manje uključive kladuse, poput Viridiplantae i Embriophyta . Veća grupa je ponekad poznata i kao Plantae sensu lato ("biljke u širem smislu").Kako bi se izbjegla nejasnoće, predložena su i druga imena. Primoplantae, koje su se pojavile 2004. godine, izgleda da je prvo novo ime predloženo za ovu grupu.^[2] Drugo ime primijenjeno za ovaj čvor je Plastida, definirano kao kladus koji dijeli zajedničko svojstvo "plastida primarnog (direktnog prokariota) porijekla, u Magnolia virginiana Linnaeus 1753".^[29]

Iako su mnoge studije sugerirale da Arheplastida formiraju monofiletsku grupu,^[30], rad iz 2009. tvrdi da su u stvari parafiletske.^[25] Obogaćivanje analizom novih gena crvenih algi u nedavnoj studiji pokazuje snažan signal za monofiliju Plantae (Archaeplastida) i jednako jak signal povijesti dijeljenja gena između crvenih / zelenih algi i drugih linija.^[26] Ova studija pruža uvid u to koliko su bogati podaci o genima mezofilnih crvenih algi ključni za testiranje kontroverznih pitanja u evoluciji eukariota i za razumijevanje složenih obrazaca nasljeđivanja gena kod protista.Naziv Archaeplastida predložila je, 2005. Godine, velika međunarodna grupa autora (Adl et al.) koja je imala za cilj stvoriti klasifikaciju za eukariote, koja je uzela u obzir morfologiju, biohemiju i filogenetiku, i koja bi imala "određenu stabilnost u bliskom periodu". Oni su odbacili upotrebu formalnih taksonomskih redova u korist hijerarhijskog uređenja u kojem nazivi kladusa ne znače taksonomski rang. Stoga se naziv koljena „Glaucophyta“ i razreda „Rhodophyceae“, u njihovoj klasifikaciji, nalaze na istoj razini. Podjele predložene za arheplastide prikazane su u nastavku u tabelama i dijagramima.^[9]

Archaeplastida:

• Glaucophyta Skuja, 1954 (Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986) – glaucophytes

• Glaucophyta je mala grupa slatkovodnih jednoćelijskih algi. Nihovi hloroplasti, zvani cijaneli, imju peptidoglikanski sloj , koji ihčini mnogo sličnijim cijanobakteriiamanego onima u ostatku arheplastida.

• Rhodophyceae Thuret, 1855., emend Rabenhorst, 1863., emend. Adl i dr. , 2005. (Rhodophyta Wettstein 1901 ) – crvene alge

Crvene alge čine jednu od najvećih grupa algi. Većina su višećelijske i morske. Njihova crvena boja dolazi od fikobiliproteina, koji se koristi kao dodatak pigmentu pri prijemu svjetlosti za fotosintezu.

• Chloroplastida Adl et al., 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981; Chlorobionta Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004; Chlorobiota Kendrick and Crane 1997)

Chloroplastida je termin koji su odabrali Adl et al. za grupu koju čine zelene alge i opnene biljke (Embryophyta). Osim tamo gdje se sekundarno izgube, svi imaju hloroplaste bez peptidoglikanskog sloja i nemaju fikobiliprote.

• Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis & McCourt, 2004 – zelene alge (dio)

• Adl et al. upotrebljavaju usku definiciju Chlorophyta; ostali izvori uključuju Chlorodendrales i Prasinophytae, koji se i sami mogu kombinirati.
• Ulvophyceae Mattox & Stewart, 1984
• Trebouxiophyceae Friedl, 1995 (Pleurastrophyceae Mattox et al. 1984; Microthamniales Melkonian 1990)
• Chlorophyceae Christensen, 1994

• Chlorodendrales Fritsch, 1917 – zelene alge (dio)
• Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis & McCourt, 2004 – green algae (part)
• Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt in Adl et al., 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis, and Lemieux 2002)
• Charophyta Karol et al., 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox and Stewart 1984) – zelene alge (dio) a i kopnene biljke

Charophyta sensu lato, prema Adl et al., monofiletska su grupa koju sačinjavaju neke zelene alge, uključujući kamenare (Charophyta sensu stricto), kao i kopnene biljke (embriofite).

* Potpodjelu, osim Streptophytina (dolje) nisu dali Adl et al.

Ostali izvori bi uključivali grupe zelenih algi Chlorokybales, Klebsormidiales, Zygnematales i Coleochaetales.^[31]

• Streptophytina Lewis & McCourt, 2004 – kamene i kopnene biljke

• Charales Lindley 1836 (Charophytae Engler, 1887) – kamene biljke
• Plantae Haeckel 1866 (Cormophyta Endlicher, 1836; Embryophyta Endlicher, 1836, emend. Lewis & McCourt, 2004) – kopnene biljke (embryophytes)

Kladogram

Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, koja se uglavnom temelji na molekulskim podacima.^{[32][33][34][35][36][37][38][39][40][41]} Dok se Glaucophyta obično smatraju najdubljim korijenima Archaeplastide,^{[42][43][43][44][45]} neka genomska istraživanja ukazuju na Rhodophyta kao bazne, moguće s Cryptista i Picozoa koji se pojavljuju u Archaeplastida.^{[46][47][48][49][50][51][52]}

Međutim, oko korijena Archaeplastida postoji dosta svađa, naprimjer, da li su glaukofite ili rodofite bazne ili su se npr. Cryptista se pojavila unutar arheplastida. Godine 2014. objavljen je temeljit pregled ovih nedosljednosti.^[53] Položaji Telonemia i Picozoa nisu jasni. Također i Hacrobia (Haptista + Cryptista) mogu biti kompletbo povezane sa kladusom SAR. Sar se često vidi kao hibridi eukariot-eukariot, doprinoseći zbrci u genetičkim analizama. Sestrinska Gloeomargarita lithophora vezana je sa predačkim Archaeplastida, što je dovelo do plastida koji žive u trajnoj endosimbiozi u većini potomačkih taksona. Budući da i Gloeomargarita i srodne cijanobakterije, pored najprimitivnijih arheplastidnih vrsta, sve žive u slatkoj vodi, čini se da su preci Archaeplastida nastali u slatkoj vodi, a okeane kolonizirali samo u kasnom proterozoiku.^[54][55]

• Plantae

• Tree of Life Eukaryotes Arhivirano 29. 1. 2012. na Wayback Machine