Բլաստոցիստ

Բլաստոցիստը մի կառույց է, որը ձևավորվում է կաթնասունների վաղ զարգացման շրջանում։ Այն ունի ներքին բջջային զանգված (ICM), որը հետագայում ձևավորում է սաղմը։ Բլաստոցիստի արտաքին շերտը բաղկացած է բջիջներից, որոնք հավաքականորեն կոչվում են տրոֆոբլաստ։ Այս շերտը շրջապատում է ներքին բջջային զանգվածը և հեղուկով լցված խոռոչը, որը հայտնի է որպես բլաստոկոել։ Տրոֆոբլաստը տալիս է պլասենցա։ «Բլաստոցիստ» անվանումը ծագում է հունարեն βλαστός blastos («ծիլ») և κύστης kystis («միզապարկ, պարկուճ»)։ Այլ կենդանիներում սա կոչվում է բլաստուլա։

Մարդկանց մեջ բլաստոցիստների ձևավորումը սկսվում է բեղմնավորումից մոտ 5 օր անց, երբ մորուլայում հեղուկով լցված խոռոչ է բացվում ՝ 16 բջիջներից բաղկացած գնդակի վաղ սաղմնային փուլը։ Բլաստոցիստը ունի մոտ 0,1–0,2 մմ տրամագիծ և իր մեջ պարունակում է 200–300 բջիջներ , որոնք արագորեն պոկվում են (բջիջների բաժանում)։ Բեղմնավորումից մոտ յոթ օր հետո բլաստոցիստը ենթարկվում է իմպլանտացիայի ՝ ներդնելով արգանդի պատի էնդոմետրիում։ Այնտեղ այն անցնում է հետագա զարգացման գործընթացներ, ներառյալ գաստրուլյացիան։ Բլաստոցիստի էնդոմետրիումի ներկառուցումը պահանջում է, որ այն դուրս գա zona pellucida- ից, ինչը կանխում է ֆալոպանային խողովակի պահպանումը, քանի որ նախնական սաղմն արգանդի մեջ է մտնում։

Բլաստոցիստների օգտագործումը in vitro բեղմնավորման (IVF) մեջ, ենթադրում է բեղմնավորված ձու մշակել հինգ օր առաջ `արգանդի ներմուծումը կատարելուց։ Դա կարող է լինել պտղաբերության բուժման ավելի կենսունակ մեթոդ, քան ավանդական IVF- ը։ Բլաստոցիստների ներքին բջջային զանգվածը սաղմնային ցողունային բջիջների աղբյուրն է, որոնք լայնորեն կիրառվում են ցողունային բջիջների բուժման մեջ, ներառյալ բջիջների նորոգումը, փոխարինումը և վերածնումը։

Զարգացման ցիկլ

Մարդու սաղմնային զարգացման ընթացքում ՝ բեղմնավորումից մոտավորապես 5-6 օր հետո, մորուլայի բջիջները սկսում են բջիջների տարբերակում, և մորուլան փոխվում է բլաստոցիստի։ Արգանդում բլաստոցիստը շրջապատող zona pellucida- ն քայքայվում է, ինչը թույլ է տալիս այն արգանդի պատին ներթափանցել բեղմնավորումից մոտ 6 օր հետո։ Իմպլանտացիան նշում է էմբրիոգենեզի ջերմային փուլի ավարտը[1]։

Սաղմնային վաղ զարգացումը օվուլյացիայից մարդու մեջ իմպլանտացիայի միջոցով։ Բլաստոցիստի փուլը տեղի է ունենում հայեցակարգի 5-ից 9 օրվա ընթացքում:

Բլաստոցիստի ձևավորում

Զիգոտը զարգանում է միտոզով, և երբ այն վերածվում է 16 բջիջի, հայտնի է դառնում որպես մորուլա։ Մինչև զարգացման այս փուլը, բոլոր բջիջները (բլաստոմերները) ինքնավար են և հստակեցված չեն որևէ ճակատագրի համար։ Շատ կենդանիներում մորուլան այնուհետև զարգանում է կավիացիայի միջոցով, որպեսզի դառնա բլաստուլա։ Բջջային տարբերակումը այնուհետև զարգացնում է բլաստուլայի բջիջները երկու տեսակի ՝ տրոֆոբլաստ բջիջներ, որոնք շրջապատում են բլաստոկոելը և բջիջների ներքին զանգվածը (սաղմը)։ Հայեցակարգն այնուհետև հայտնի է որպես բլաստոցիստ[2]։ Բլաստոցիստի այն կողմը, որտեղ ձևավորվում է ներքին բջջային զանգված, կոչվում է կենդանիների բևեռ, իսկ հակառակ կողմը `բուսական բևեռ։ Տրոֆոբլաստ բջիջների արտաքին շերտը, սեղմման արդյունքում, նատրիումի իոնները մղում է բլաստոցիստի, ինչը հանգեցնում է, որպեսզի ջուրը օսմոսի միջոցով մտնի և ձևավորի հեղուկով լցված ներքին բլաստոցիստների խոռոչը (բլաստոկոել)։ Բլաստոցոկելը, տրոֆոբլաստ բջիջները և ներքին բջիջների զանգվածային բջիջները բլաստոցիստի առանձնահատկությունն են[3]։

Իմպլանտացիա

Իմպլանտացիան շատ կարևոր է մարդու վաղ սաղմերի գոյատևման և զարգացման համար։ Այն հաստատում է կապը մոր և վաղ պտղի միջև, որը կշարունակվի հղիության մնացած մասի միջոցով։ Իմպլանտացիան հնարավոր է դառնում ինչպես բլաստոցիստի, այնպես էլ էնդոմետրիալ պատի կառուցվածքային փոփոխությունների միջոցով[4]։ Zona pellucida- ն, որը շրջապատում է բլաստոցիստի խախտումները, կոչվում է ձգում։ Սա վերացնում է սաղմնային զանգվածի ֆիզիկական մեծության վրա կաշկանդվածությունը և բացահայտում է բլաստոցիստի արտաքին բջիջները արգանդի ինտերիերին։ Բացի այդ, մոր հորմոնալ փոփոխությունները, մասնավորապես լյութինիզացնող հորմոնի գագաթնակետը (LH), պատրաստում են էնդոմետրիումը `բլաստոցիստը ստանալու և ծրարելու համար։ Իմունային համակարգը նույնպես ձևափոխվում է `թույլ տալով ներխուժել օտար սաղմնային բջիջների։ Էնդոմետրիումի արտաբջջային մատրիցին կապվելուց հետո տրոֆոբլաստ բջիջները գաղտնազերծում են ֆերմենտները և այլ գործոններ `բլաստոցիստը արգանդի պատին ներս տեղադրելու համար։ Թողարկված ֆերմենտները քայքայում են էնդոմետրիալ ծածկույթը, մինչդեռ ավտոկրին աճի գործոնները `մարդկային քորիոնիկ գոնադոտրոպինը (hCG) և ինսուլինի նման աճի գործոնը (IGF) թույլ են տալիս բլաստոցիստին հետագայում ներխուժել էնդոմետրիում[5]։

Արգանդի պատի մեջ իմպլանտացիան թույլ է տալիս իրականացնել իմբրիոգենեզի ՝ գաստրուլացիայի հաջորդ քայլը, որն իր մեջ ներառում է տրոֆոբլաստիկ բջիջներից պլասենցայի ձևավորում և ներքին բջջային զանգվածի տարբերակումը ամնիոտիկ պարկի և էպիբլաստի մեջ։

Կառուցվածք

Բլաստոմերային բջիջների երկու տեսակ կա.[6]

  • Ներքին բջջային զանգվածը, որը նաև հայտնի է որպես , առաջացնում է առաջնային էնդոդերմը և պատշաճ սաղմը (էպիբլաստ)։
    • Առաջնային էնդոդերմը զարգանում է ամնիոտիկ տոպրակի մեջ, որը կազմում է հեղուկով լցված խոռոչը, որի սաղմը գտնվում է հղիության ընթացքում[7]։
    • Էպիբլաստը գաստրուլյացիայի ընթացքում առաջացնում է զարգացող սաղմի երեք մանր կտորները (էնդոդերմ, մեզոդերմ և էկտոդերմ)։
  • Տրոֆոբլաստը բջիջների մի շերտ է, որը ձևավորում է բլաստոցիստի արտաքին օղակը, որը զուգակցվում է մայրական էնդոմետրիումի հետ `պլասենցիան ձևավորելու համար[8]։
    • Իմպլանտավորումից հետո ցիտոտրոֆոբլաստը տրոֆոբլաստի ներքին շերտն է, որը բաղկացած է ցողունային բջիջներից, որոնք առաջացնում են բջիջներ, որոնք բաղկացած են քորիոնային վիլլիից, պլասենցայից և սինցիցիոտրոֆոբլաստից։
    • Իմպլանտացումից հետո սինկսիոտիոտրոբոբլաստը տրոֆոբլաստի ամենաերկար շերտն է։ Այս բջիջները գաղտնազերծում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները ՝ էնդոմետրիալ արտաբջջային մատրիցը քայքայելու համար ՝ արգանդի պատի մեջ բլաստոցիստի իմպլանտացիա ապահովելու համար[9]։

Բլաստոցոկելի հեղուկի խոռոչը պարունակում է ամինաթթուներ, աճի գործոններ և բջջային տարբերակման համար անհրաժեշտ այլ մոլեկուլներ[10]։

Բջջային առանձնահատկություններ

Բլաստոցիստում բազմաթիվ գործընթացներ վերահսկում են բջջային գծի առանձնահատկությունները `արտադրելով տրոֆոբլաստը, էպիբլաստը և առաջնային էնդոդերմը։ Այս գործընթացները ներառում են գեների արտահայտում, բջջային ազդանշան, բջջային բջիջների շփում և դիրքային փոխհարաբերություններ և էպիգենետիկա։

Բլաստոցիստի շրջանակներում ICM- ի ստեղծումից հետո, բջջային այս զանգվածը պատրաստվում է հետագա հստակեցման համար էպիբլաստին և պարզունակ էնդոդերմին։ Հատկացման այս գործընթացը որոշվում է մասնակիորեն `ֆիբրոբլաստի աճի գործոնի (FGF) ազդանշանային միջոցով, որն առաջացնում է MAP կինազ ուղի՝ բջջային գենոմները փոփոխելու համար[11]։ Բլաստոմերների հետագա տարանջատումը տրոֆոբլաստի և ներքին բջջային զանգվածի հետ կարգավորվում է տանոդոմայի սպիտակուցը ՝ Cdx2: Այս վերափոխման գործոնը ճնշում է տրոֆոբլաստում Oct-4-ը և Նանոգի տառադարձման գործոնների արտահայտությանը[12]։ Այս գենոմային փոփոխությունները թույլ են տալիս առաջացնել առաջադիմական ճշգրտում ինչպես էպիբլաստի, այնպես էլ առաջնային էնդոդերմային տողերի զարգացմանը `նախորդ գաստրուլյացիայից առաջ զարգացման բլաստոցիստական փուլի վերջում։ Սաղմնային այս վաղ փուլերում կատարված հետազոտությունների մեծ մասը մկան սաղմերի վրա է, և հատուկ գործոններ կարող են տարբեր լինել կաթնասուների միջև։

Իմպլանտացիայի ընթացքում տրոֆոբլաստը ծնում է արտամարմինային թաղանթներ և բջիջների տեսակներ, որոնք ի վերջո կկազմեն պտղի պլասենցայի մեծ մասը, այն մասնագիտացված օրգանը, որի միջոցով սաղմը ձեռք է բերում մայրական սնուցում, որն անհրաժեշտ է հետագա էքսպոնենտալ աճի համար[13]։ Տրոֆոբլաստի ճշգրտումը վերահսկվում է բջջային բևեռականությունից բխող մորֆոլոգիական ցուցանակների համադրությամբ `ազդանշանային ուղիների, ինչպիսիք են Hippo- ն և Notch- ը և ազդանշանային արտաքին բջիջների սահմանափակումները, ինչպիսիք են CDX2- ը[14]։

Մկան մեջ առաջնային սաղմնային բջիջները հստակեցվում են էպիբլաստային բջիջներից, գործընթաց, որն ուղեկցվում է գենոմի լայնածավալ էպիգենետիկ վերամշակմամբ[15]։ Վերածրագրավորումն ընդգրկում է գլոբալ ԴՆԹ-ի դեմեմիլացումը և քրոմատինի վերակազմավորումը, ինչը հանգեցնում է բջջային տոտոպոտենցիայի։  Գենոմի դեմեմիլացման գործընթացը ներառում է ԴՆԹ-ի հիմքի արտազատման վերականգնման ուղին[16]։

Տրոֆոբլաստները իրենց բջջային մակերեսների վրա արտահայտում են ինտեգրին, ինչը թույլ է տալիս սոսնձել արգանդի պատի արտաբջջային մատրիցը։ Այս փոխազդեցությունը հնարավորություն է տալիս փոխպատվաստում իրականացնել և հետագա ճշգրտում է առաջացնում բջջային երեք տարբեր տիպերի մեջ ՝ պատրաստելով բլաստոցիստին գաստրուլյացիայի համար[17]։

Տես նաև

  • Զարգացման կենսաբանություն

Ծանոթագրություններ

Կաղապար:Gray's

Արտաքին հղումներ

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Բլաստոցիստ» հոդվածին։