Cardueae

Il nome della tribù deriva dal un suo genere-tipo (Carduus) il cui nome in latino significa “cardo” che a sua volta potrebbe derivare da una parola greca il cui significato si avvicina al nostro vocabolo “rapare”; ma altre ricerche farebbero derivare da un'altra radice, sempre greca, “ardis” (= “punta dello strale”), alludendo ovviamente alla spinosità delle piante di questo genere.^[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal conte Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 –1832), botanico e naturalista francese, nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 155-157" del 1819.^[3]

Le specie di questa tribù sono piante erbacee annuali o perenni, meno spesso sono arbusti o alberi. Alcune specie sono monocapiche. Nelle radici sono presenti dei condotti resinosi, meno frequenti nelle parti aeree. Sono presenti anche cellule latticifere (ma non in tutte le parti aeree).^{[4][5][6][7][8][9]}

Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con perimetro più o meno lanceolato e bordi che possono essere interi, dentati o spinosi.

Le infiorescenze sono composte da capolini sia scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo, più raramente possono essere raggruppati in 2º o 3º ordine (genere Echinops)^[7]. I capolini sono formati da un involucro a forma più o meno cilindrica (o campanulata) composto da brattee (o squame) disposte su più serie all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti tubulosi. Le brattee possono essere sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente fimbriati, lacerati o pettinati. Il ricettacolo può essere ricoperto di pula (sostanza farinosa superficiale), o più spesso è setoloso, raramente è nudo (Onopordum, Myopordum, Russowia e altri generi).

I fiori sono tutti del tipo tubuloso.^[10] I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. I fiori centrali sono sempre bisessuali e profondamente lobati; molto raramente sono presenti dei fiori ligulati periferici radiati e sterili (Atractylis e Carlina).

• Formula fiorale:

• /x K ${\displaystyle \infty }$ , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[11]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la corolla in genere è colorata di porpora, viola, rosa o giallo (raramente blu).
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.^[12] Le antere hanno una forma sagittata con un apice rigido, quasi lignificato; la base è caudata (con coda) spesso lungamente divisa in due lembi. In molti gruppi (Centaureinae) le antere sono dotate di "tigmotropismo" (se stimolate si muovono per rilasciare più facilmente il polline). Il polline è tricolporato; la forma è sferica o schiacciata ai poli oppure più o meno allungata lungo l'asse polare; lo strato esterno del polline (la parte superficiale dell'esina: ectesina) è formato da due piani di columelle (elementi colonnari)^[13]; la superficie può essere spinosa, ricoperta di verruche, scabra o eventualmente liscia.
• Gineceo: lo stilo è filiforme; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo può presentarsi con la superficie stigmatica interna ramificata (ramificazioni fuse)^[14]; in genere ha degli ispessimenti papillosi.

I frutti sono degli acheni con pappo. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico (in Carlininae, Cardopatiinae o in Echinopsinae), altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi sono setolosi o squamati (con scaglie) direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

La tribù ha una distribuzione cosmopolita, con la maggiore concentrazione di specie in Eurasia e in particolare nell'area mediterranea. La tribù è dominata dalle sottotribù Carduinae e Centaureinae che presentano oltre il 90% della diversità delle specie del gruppo distribuita soprattutto in Europa e in Asia centrale.
I vari studi sulla tribù hanno anche cercato di scoprirne la sua origine. Sono stati postulati tre scenari sull'origine della famiglia delle Asteraceae e quindi della sottofamiglia delle Carduoideae e relativa tribù (le datazioni più antiche sono relative al periodo Eocene, circa 40 milioni di anni fa, quando i vari continenti attuali non erano ancora molto distanti uno dall'altro):^[15]

• (1) ipotesi dell'origine nel Sud America: questa è l'ipotesi più probabile, infatti le sottofamiglie più antiche delle Asteraceae, ossia le Barnadesioideae e le Stifftioideae sono endemiche in America del Sud, inoltre le sottofamiglia Mutisioideae, le Wunderlichioideae e le Gochnatioideae hanno una riconosciuta origine sudamericana; da qui poi si è avuta una diffusione sia verso il Nord America che in Africa;
• (2) ipotesi dell'origine nell'Africa: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa (e quindi il Nord America) e l'Asia;
• (3) ipotesi dell'origine nel Nord America: da qui si è avuta una diffusione verso l'Europa, l'Africa e quindi in Asia.

Da questi studi risulta inoltre che il 96% delle specie della famiglia si sono diversificati dopo la prima espansione fuori dal Sud America. Quindi il grande successo delle Carduoideae si è avuto quando questi lignaggi hanno raggiunto l'Eurasia, successo confermato dall'ampia diversità specifica di questa sottofamiglia in quest'area del mondo.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[16], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[17] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[18]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; mentre Cardueae è l'unica tribù della sottofamiglia Carduoideae.^[1]

La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù.^[4][5][9]

La tribù Cardueae è collocata dalla classificazione tradizionale nella sottofamiglia delle Cichorioideae mentre la moderna classificazione filogenetica la assegna alle Carduoideae. In alcune pubblicazioni la tribù “Cardueae” viene anche chiamata “Cynareae”^[14][19]

Nell'ambito della famiglia la sottofamiglia Carduoideae si è separata dopo della sottofamiglia Dicomoideae.^[20] La data stimata di divergenza è circa di 34 milioni di anni fa (ossia da 40 a 29 milioni di anni fa).^[9]

Secondo gli ultimi studi la tribù si compone di 12 sottoribù. Nelle precedenti analisi era composta da 5 sottotribù (Cardopatiinae, Carduinae, Carlininae, Centaureinae e Echinopsinae) con la sottotribù Carduinae comprendente 7 gruppi tassonomici informali (Xeranthemum Group, Berardia & Staehelina, Onopordum Group, Cynara Group, Carduus-Cirsium Group, Arctium-Cousinia Group, Jurinea-Saussurea Group) ora elevati al rango di sottotribù.^[9] Inoltre nella sottofamiglia erano descritte altre 3 tribù ora in altre sottofamiglie:

• Tribù Dicomeae (sottofamiglia Dicomoideae)
• Tribù Oldenburgieae (sottofamiglia Tarchonanthoideae)
• Tribù Tarchonantheae (sottofamiglia Tarchonanthoideae)

Tutte le analisi molecolari suggeriscono la monofilia del gruppo comprese le due sottotribù (Carlininae e Echinopsinae) molto spesso trattate separatamente. Tuttavia all'interno del gruppo rimangono ancora molte zone non risolte filogeneticamente; la tassonomia è resa problematica anche a causa dell'ampia diversità morfologica dei suoi componenti.^[5]

In base ad analisi sul DNA del cloroplasto nucleare estratto da varie specie si è cercato di ricostruire la filogenesi della tribù. Il nucleo centrale, formato dalle "Carduinae", è parafiletico^[5] e secondo alcuni autori^[21] la sottotribù delle “Centaureinae” potrebbe formare un raggruppamento monofiletico insieme alla sottotribù delle Carduinae, ma su tale collocazione non c'è unanimità di vedute e attualmente in preferenza viene proposta la segregazione delle “Centaureinae” in una separata sottotribù.

Il cladogramma seguente (semplificato) è il risultato di una di queste analisi.^[9]

Le principali sinapomorfie di questo gruppo sono le foglie abbondantemente settate e spinose, le brattee dell'involucro ugualmente spinose e un anello di peli sotto la ramificazione dello stilo^[14].

La seguente tabella indica le date approssimative di divergenza dei vari gruppi:^[9]

Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 14 a 2n = 34.^[4]

La tribù comprende 12 sottotribù, 75 generi e 3.598 specie. Qui di seguito sono elencati i vari generi della tribù:

La sottotribù Arctiinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 2 generi e 705 specie:

La sottotribù Berardiinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:

La sottotribù Cardopatiinae Less., 1832 comprende 2 generi e 3 specie:

La sottotribù Carduinae (Cass.) Dumort., 1827 comprende 10 generi e 566 specie:

La sottotribù Carlininae Dumort., 1827 comprende 6 generi e 68 specie:

La sottotribù Centaureinae (Cass.) Dumort., 1827 comprende 8 gruppi informali, 28 generi e 1133 specie:

Psephellus Group comprende 2 generi e 114 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Psephellus Cass., 1826	111 spp.	Siberia, Caucaso e Asia occidentale
Zoegea L., 1767	3 spp.	Turchia, regione Irano-Turanica e Asia centrale

Plectocephalus Group comprende 7 generi e 78 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Cheirolophus Cass., 1827	27	Europa occidentale e Africa nord-occidentale.
Crupina (Pers.) DC., 1810	3	Dall'Europa mediterranea fino all'Asia centrale (Cina occidentale).
Phalacrachena Iljin, 1936	2	Europa orientale e Asia (dalla Mongolia al Caucaso).
Plectocephalus D.Don, 1830	8	America e Etiopia
Rhaponticoides Vaill., 1754	33	Regione Irano-Turanica (o Irano-Turaniana) e Mediterranea
Schischkinia ljin, 1935	Una specie: Schischkinia albispina (Bunge) Iljin, 1935	Semi-deserti delle steppe dell'Asia centrale
Stizolophus Cass., 1826	4	Caucaso e regione Turanica

Serratula Group comprende 2 generi e 59 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Klasea Cass., 1825	55	Eurasia
Serratula L., 1753	4	Eurasia

Volutaria Group comprende 8 generi e 59 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Amberboa (Pers.) Less., 1832	12	Dall'Anatolia alla Cina occidentale.
Goniocaulon Cass., 1817	Una specie: Goniocaulon indicum C.B.Clarke, 1876	Africa orientale e India
Karvandarina Rech.f., 1950	2	Iran e Pakistan
Mantisalca Cass., 1818	6	Mediterraneo (compresa Nord-Africa) e in Anatolia
Plagiobasis Schrenk, 1845	Una specie: Plagiobasis centauroides Schrenk, 1845	Dal Caucaso alla Cina occidentale
Russowia C.Winkl., 1890	Una specie: Russowia sogdiana B.Fedtsch., 1912	Deserti dell'Asia centrale
Tricholepis DC., 1833	20	Dall'Iran alla Cina centrale
Volutaria Cass., 1816	16	Mediterraneo meridionale, Africa settentrionale, Penisola Araba e Iran

Rhaponticum Group comprende 6 generi con 37 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Callicephalus C. A. Mey., 1831	Una specie: C. nitens (M.Bieb.) C. A. Mey.	Asia (occidentale e centrale)
Centaurothamnus Wagenitz & Dittrich, 1982	Una specie: C. maximus Wagenitz & Dittrich	Yemen
Myopordon Boiss., 1846	6 spp.	Asia occidentale
Ochrocephala Dittrich, 1983	Una specie: O. imatongensis (Philipson) Dittrich	Africa e India
Oligochaeta (DC.) K. Koch, 1843	3 spp.	dal Caucaso all'India
Rhaponticum Vaill., 1754	25 spp.	Eurasia

Carthamus Group comprende un genere con 45 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Carthamus L., 1753	45	Europa, Asia occidentale e Africa settentrionale.

Crocodilium Group comprende un genere con 3 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Crocodilium Hill, 1762	3	Mediterraneo orientale

Centaurea Group comprende un genere con 738 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Centaurea L., 1753	738	Cosmopolita

La sottotribù Dipterocominae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e una specie:

La sottotribù Echinopsinae (Cass.) ex. Dumort., 1829 comprende un genere e 216 specie:

La sottotribù Onopordinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 8 generi e 91 specie:

La sottotribù Saussureinae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende 10 generi e 797 specie:

La sottotribù Staehelininae Garcia-Jacas & Susanna, 2019 comprende un genere e 4 specie:

La sottotribù Xerantheminae Cass. ex Dumort., 1829 comprende 5 generi e 13 pesie:

Per meglio comprendere la struttura della tribù qui di seguito viene data una chiave analitica per le sottotribù:^[4]

• 1A: i capolini sono minuti, unisessuali, raggruppati alle ascelle delle foglie verticillate; gli acheni sono racchiusi in una struttura tipo "diasporo" arcuato con appendici spinose;

Dipterocominae

• 1B: i capolini sono bisessuali e non sono posizionati alle ascelle delle foglie; gli acheni sono liberi e non racchiusi in un "diasporo";

• 2A: i capolini, formati da un solo fiore, sono raggruppati in un globo si secondo ordine (sinfiorescenze composte, più o meno emisferiche);

Echinopsinae

• 2B: i capolini sono formati da più fiori e non sono raggruppati in sinfiorescenze, ma alla sommità piatta (corimbi) di uno stelo terminale;

• 3A: le piante hanno dei cicli biologici perenni; il portamento è acaulescente; le foglie hanno dei contorni interi e sono colorate di grigio-verde; le setole del pappo sono ritorte all'indietro;

Berardiinae

• 3B: le piante hanno dei cicli biologici annuali o perenni; il portamento può essere sia caulescente che acaulescente; le setole del pappo sono diritte;

• 4A: la lamina delle foglie è sempre intera; le squame del pappo sono subulate, dentate o piumose (raramente sono ridotte ad una breve corona);

Xerantheminae

• 4B: la lamina delle foglie è intera o divisa; il pappo è formato da molte setole;

• 5A: i capolini solitamente sono sottesi da una foglia-brattea con forme pennatosette; i lobi della corolla sono lunghi da 1 a 3 mm; il pappo è lungo e piumoso e le setole di solito si connettono alla base in larghe e robuste squame;

Carlininae

• 5A: i capolini sono sottesi da brattee intere o con bordi dentati oppure sono isolati su spogli peduncoli; i lobi della corolla sono lunghi più di 3 mm; il pappo è formato da setole libere oppure da scagli non connate alla base in scaglie più ampie;

• 6A: i capolini hanno 8 - 12 fiori (raramente di più); la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla sono lineari; il pappo è formato da due file uguali di scaglie lanceolate corte;

Cardopatiinae

• 6B: i capolini hanno molti fiori; la corolla è colorata di blu brillante di sotto e blu intenso di sopra; i lobi della corolla non sono lineari; il pappo è formato da una o più file di lunghe scaglie o setole pennate o piumate;

• 7A: gli acheni hanno la superficie rugosa o leggermente vellutata, ma mai lisci e sono privi di elaisoma o caruncola apicale;

• 8A: le pagliette del ricettacolo sono fimbriate (con lunghe e attorcigliate fimbrille); gli acheni sono lisci longitudinalmente; le setole del pappo sono decidue singolarmente;

Arctiinae

• 8B: il ricettacolo è nudo (privo di pagliette) e la superficie è alveolata; gli acheni sono rugosi trasversalmente; le setole del pappo sono connate basalmente in un anello deciduo in un unico pezzo;

Onopordinae

• 7B: gli acheni normalmente hanno la superficie liscia o leggermente increspata e hanno una caruncola apicale;

• 9A: le piante sono prive di spine; la superficie inferiore delle foglie è bianco-lanosa; il pappo è molto lungo spesso sovrasta l'infiorescenza;

• 10A: il portamento delle specie è arbustivo o subarbustivo; i lobi della corolla sono molto lunghi ed hanno delle forme strettamente triangolari; i rami dello stilo sono corti e diritti; gli acheni hanno delle forme lineati con la superficie leggermente solcata; il pappo possiede una sola fila di setole;

Staehelininae

• 10B: il portamento delle specie è erbaceo perenne (raramente annuale); i lobi della corolla sono corti ed hanno delle forme largamente triangolari; i rami dello stilo sono lunghi e riflessi; gli acheni hanno delle forme cilindriche o leggermente obconiche o obpiramidali con la superficie liscia, echinata o rugosa; il pappo possiede più file di setole;

Saussureinae

• 9B: le piante sono inermi o spinose; la superficie inferiore delle foglie è lanosa o glabra; il pappo non sorpassa le brattee involucrali;;

• 11A: le areole d'inserzione degli acheni sono diritte, basali o basali-adassiali; la placca apicale degli acheni è inclinata ed è presente dell'elaisoma (eccetto in Notobasis); il pappo è indifferenziato e deciduo;

Carduinae

• 11B: le areole d'inserzione degli acheni sono concave o laterali-abassiali spesso con elaisoma; la placca apicale degli acheni è diritta senza caruncola; il pappo di solito è differenziato in due file persistenti o raramente deciduo in un unico pezzo (raramente è assente per aborto);

Centaureinae

Nella flora spontanea italiana di questo gruppo sono presenti le seguenti specie:^[23]

• Sottotribù Arctiinae:

• Arctium: 4 specie.

• Sottotribù Berardiinae:

• Berardia: una specie (Berardia lanuginosa (Lam.) Fiori & Paol.).

• Sottotribù Cardopatiinae:

• Cardopatium: una specie (Cardopatium corymbosum (L.) Pers.).

• Sottotribù Carduinae:
• Carduus: circa 18 specie.
• Cirsium: circa 30 specie.
• Cynara: una specie (Cynara cardunculus L.)
• Lamyropsis: una specie (Lamyropsis microcephala (Moris) Dittrich & Greuter, 1972)
• Ptilostemon: 5 specie.
• Galactites: una specie (Galactites tomentosus Moench, 1794)
• Notobasis: una specie (Notobasis syriaca (L.) Cass. )
• Picnomon: una specie (Picnomon acarna (L.) Cass. )
• Silybum: una specie (Silybum marianum (L.) Gaertn., 1791)
• Tyrimnus: una specie (Tyrimnus leucographus (L.) Cass.)
• Sottotribù Carlininae:

• Carlina: 12 specie.
• Chamaeleon: 2 specie.
• Atractylis: una specie (Atractylis cancellata L.)

• Sottotribù Centaureinae:

• Cheirolophus: 2 specie.
• Crupina: 3 specie.
• Rhaponticoides: 3 specie.
• Klasea: 4 specie.
• Serratula: una specie (Serratula tinctoria L.)
• Mantisalca: 2 specie.
• Volutaria: una specie (Volutaria tubuliflora (Murb.) Sennen).
• Rhaponticum: 4 specie.
• Carthamus: 7 specie.
• Centaurea: circa 104 specie.

• Sottotribù Echinopsinae:

• Echinops: 6 specie.

• Sottotribù Onopordinae:

• Onopordum: 6 specie.

• Sottotribù Saussureinae:

• Jurinea: 2 specie.
• Saussurea: 4 specie.

• Sottotribù Staehelininae:

• Staehelina: una specie (Staehelina dubia L.)

• Sottotribù Xerantheminae:

• Xeranthemum: 3 specie.

• 
  Arctium lappa
• 
  Carduus defloratus
• 
  Carduus nutans
• 
  Carlina acaulis
• 
  Carlina vulgaris
• 
  Carthamus tinctorius
• 
  Centaurea busambarensis
• 
  Centaurea cyanus
• 
  Cirsium arvense
• 
  Cirsium eriophorum
• 
  Cynara cardunculus
• 
  Cynara scolymus
• 
  Echinops ritro
• 
  Galactites tomentosa
• 
  Lamyropsis microcephala
• 
  Onopordum acanthium
• 
  Serratula tinctoria
• 
  Silybum marianum

• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Laia Barres et al., Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae), in Botany, vol. 100, n. 5, 2013, pp. 1-16.
• Sonia Herrando-Morairaa et al., Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 137, 2019, pp. 313-332.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson, and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae (PDF), in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 1483-1488.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione. Volume 3 e 4, Bologna, Edagricole, 2018.

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Cardueae
• Wikispecies contiene informazioni su Cardueae

• (EN) Cardueae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 21 marzo 2011.
• Cardueae UniProt Database

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