エライオソーム
エライオソーム (英: elaiosome) は、脂質などに富んだ種子（または果実）の付属構造のことであり（図1）、アリを誘引する。アリはエライオソームをつけた種子を巣まで運び、エライオソームを食料とし種子本体を巣の付近に廃棄することで種子は散布される。エライオソームはその機能に基づいた名称であり、形態学的にはさまざまな由来の構造が含まれる。アリによって種子散布される植物は比較的多く、エライオソームは被子植物の約4.5%の種（約11,000種）から報告されている。日本で見られるエライオソームをもつ植物としては、カタクリ、スズメノヤリ、ムラサキケマン、アケビ、スミレ、ホトケノザなどがある。
特徴
エライオソームは脂質やアミノ酸、糖などを含む、種子（または小型の果実）の付属構造であり、アリを誘引する[1][2][3][4][5]（下図2a）。実験的にエライオソームを除去した種子は、アリに収穫されない[1][6]。ふつうアリはエライオソームをつけた種子を巣へと持ち帰り、エライオソームの部分を切り取って食料にするとともに、種子本体を巣の中または巣の近くに廃棄する[1][2][3][7][8][9]。このような種子散布は、アリ散布（myrmecochory）とよばれる[3][2][8][10]。
このようなアリによる種子散布は、アリと植物双方に利益がある相利関係である。植物にとっては、種子が食害から逃れ、競争を避ける遠距離へ散布され、栄養分に富む環境で発芽できるなどの利点があると考えられている[1][7]。一方でエライオソームはアリにとって重量な食料であり、アリの繁殖率や適応度を増加させることが報告されている[2]。またより多くのエライオソームを食べた幼虫は、女王になる傾向があることが報告されており、このことはエライオソームの栄養価が高いことを示唆している[2]。
エライオソームの大きさや形、化学組成、種子を含む重量などは植物の種によって異なり、運搬するアリの種類や運搬されやすさに関わることが示されている[1][2]。また少なくとも一部のエライオソームは、成分によって昆虫の死骸を模していることが示唆されている[2][11]。
アリ散布を行う植物の中には、別の種子散布様式を併用している例（二重散布[4]）もある。スミレ属の果実は蒴果であり、裂開・収縮して種子を弾き飛ばし（自動散布）、これがさらにアリ散布される[4][12][13][14]。スミレ属の中でアオイスミレの果実は射出能をもたず、代わりに他種に比べてエライオソームが非常に大きい[13]。アケビやアオモジの果実は液果であり、動物に食べられて排出されることで種子散布（被食散布）されるが、種子にはエライオソームがあり、排出された種子がさらにアリによって散布される[4]。
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形態学的には、エライオソームの由来は多様であり、下記の構造がエライオソームとして機能することがある[7][5]。下記のうち、カルンクルとストロフィオールはあわせて種枕（しゅちん、種阜）とよばれるが、カルンクルのみを狭義の種枕とすることもある[5]。また、下記のうち仮種皮と偽仮種皮を区別せずにともに仮種皮とよぶことも多い[5]。
- カルンクル（カルンクラ; caruncle）[5][7][15][16]: 珠孔付近の珠皮に由来する多肉質の付属物（上図2b）
- ストロフィオール（strophiole）[5][7][16]: 珠柄付近（へそ）の珠皮に由来する多肉質の付属物（上図2c）
- 珠柄（funicle, funiculus）[7]: 胚珠本体と胎座をつなぐ構造
- 仮種皮（種衣; aril, arillus）[5][7][16]: 珠柄またはその付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
- 偽仮種皮（偽種衣; arilloid）[5][7]: 珠孔付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
- 種皮（seed coat, testa）[5][7]: 珠皮に由来する種子の外皮構造であり、多肉質のこともある（sarcotesta）
多くの場合、エライオソームは種子についているが、果実（種子を1個含む小型の果実）がエライオソームをつけてアリによって散布されるものもある（上図2d）。このような果実のエライオソームは、外果皮や花托などに由来する[7]。果実がエライオソームをつけてアリ散布される例として、ホトケノザ（シソ科）やカナムグラ（アサ科）、アオスゲ（カヤツリグサ科）などがある[7][4]。
進化
エライオソームは、少なくとも被子植物の77科、334属、約11,000種から報告されており、種数としては被子植物の4.5%に達する[7]（下表1）。これらの植物は系統的には多様であり、エライオソームによる種子のアリ散布は、被子植物の中で少なくとも101回独立に進化したと考えられている[7]。1つの科の中でアリ散布が複数回（2–12回）進化したと考えられる例もある[7]（キク科、トウダイグサ科、マメ科など）。イヌサフラン科やオオホザキアヤメ科、ギロステモン科、ビャクブ科ではほぼすべての属がアリ散布種を含む[7]。地理的には、全北区とオーストラリア、南アフリカに多い[7]。
| 目 | 科 | 属（各属のすべての種がもつわけけではない[4]） | 種数 |
|---|---|---|---|
| コショウ目 | ウマノスズクサ科 | Asarum (カンアオイ属), Saruma | 86 |
| コショウ科 | Peperomia (サダソウ属) | 1600 | |
| クスノキ目 | クスノキ科 | Lindera (クロモジ属)[4] | |
| サトイモ目 | サトイモ科 | Philodendron (フィロデンドロン属), Anthurium (アンスリウム属) | 1524 |
| タコノキ目 | ビャクブ科 | Stemona (ビャクブ属), Pentastemona, Croomia (ナベワリ属), Stichoneuron | 27 |
| ユリ目 | イヌサフラン科 | Colchicum (イヌサフラン属), Androcymbium, Merendera, Bulbocodium, Hexacyrtis, Ornithoglossum, Sandersonia (サンダーソニア属), Gloriosa (グロリオサ属), Baeometra, Neodregea, Wurmbea, Camptorrhiza, Iphigenia, Schelhammera, Tripladenia, Disporum (チゴユリ属), Uvularia, Kuntheria, Burchardia | 245 |
| ユリ科 | Erythronium (カタクリ属), Gagea (キバナノアマナ属), Scoliopus | 104 | |
| シュロソウ科 | Trillium (エンレイソウ属) | 38 | |
| キジカクシ目 | キンバイザサ科 | Curculigo (キンバイザサ属) | 20 |
| テコフィレア科 | Cyanastrum | 7 | |
| アヤメ科 | Iris (アヤメ属), Patersonia (パテルソニア属), Witsenia, Klattia | 302 | |
| ワスレグサ科 | Caesia, Hensmania, Johnsonia, Arnocrinum | 58 | |
| ヒガンバナ科 | Leucojum (スノーフレーク属), Galanthus (スノードロップ属), Narcissus (スイセン属), Sternbergia (キバナタマスダレ属), Vagaria, Lapiedra, Hannonia, Pancratium | 414 | |
| キジカクシ科 | Lachenalia (ラシュナリア属), Ornithogalum (オオアマナ属), Puschkinia, Scilla (オオツルボ属), Chionodoxa (チオノドクサ属), Lomandra | 404 | |
| ヤシ目 | ダシポゴン科 | Dasypogon | 4 |
| ショウガ目 | ショウガ科 | Globba, Roscoea, Renealmia | 172 |
| クズウコン科 | Calathea | 257 | |
| オオホザキアヤメ科 | Monocostus, Dimerocostus, Tapeinochilos, Cheilocostus, Costus, Paracostus, Chamaecostus | 73 | |
| イネ目 | パイナップル科 | Aechmea, Nidularium | 235 |
| イグサ科 | Luzula (スズメノヤリ属) | 115 | |
| カヤツリグサ科 | Lepidosperma, Dichromena, Carex (スゲ属) | 57 | |
| サンアソウ科 | Restio | 88 | |
| イネ科 | Chionachne, Cryptochloa, Rottboelia, Sieglingia, Triodia, Melica (コメガヤ属) | 168 | |
| キンポウゲ目 | ケシ科 | Corydalis (キケマン属), Dicentra (コマクサ属), Adlumia, Dactylocapnos, Rupicapnos, Pseudofumaria, Cysticapnos, Dendromecon, Sanguinaria, Chelidonium (クサノオウ属), Eomecon (シラユキゲシ属), Macleaya (タケニグサ属), Bocconia, Hylomecon (ヤマブキソウ属), Stylophorum | 485 |
| アケビ科 | Akebia (アケビ属)[4] | ||
| メギ科 | Epimedium (イカリソウ属), Vancouveria, Bongardia, Gymnospermium | 79 | |
| キンポウゲ科 | Anemone (イチリンソウ属), Delphinium (オオヒエンソウ属), Ficaria (キクザキリュウキンカ属), Helleborus (ヘレボルス属), Hepatica (ミスミソウ属), Trollius (キンバイソウ属), Adonis (フクジュソウ属) | 470 | |
| ヤマモガシ目 | ヤマモガシ科 | Grevillea, Mimetes, Orothamnus, Leucospermum, Diastella, Sorocephalus, Spatalla, Paranomus, Vexatorella, Serruria, Leucadendron, Adenanthos | 568 |
| ツゲ目 | ツゲ科 | Buxus (ツゲ属), Notobuxus | 90 |
| ビワモドキ目 | ビワモドキ科 | Hibbertia, Adrastaea, Pachynema | 124 |
| ハマビシ目 | ハマビシ科 | Zygophyllum, Augea, Fagonia | 120 |
| ニシキギ目 | ニシキギ科 | Psammomoya | 2 |
| カタバミ目 | ホルトノキ科 | Tetratheca | 39 |
| キントラノオ目 | アカリア科 | Acharia | 1 |
| スミレ科 | Rinorea, Viola (スミレ属), Hybanthus | 565 | |
| トケイソウ科 | Turnera | 100 | |
| トウダイグサ科 | Acalypha (エノキグサ属), Croton (ハズ属), Bertya, Beyeria, Ricinocarpos, Claoxylon, Conceveiba, Euphorbia (トウダイグサ属), Chamaesyce (ニシキソウ属), Synadenium, Monadenium, Pedilanthus, Neoguillauminia, Calycopeplus, Anthosterna, Dichostemma, Jatropha (タイワンアブラギリ属), Mercurialis (ヤマアイ属), Monotaxis, Adriana, Amperea, Pera, Clutia, Chaetocarpus, Seidelia | 2750 | |
| コミカンソウ科 | Breynia | 35 | |
| ピクロデンドロン科 | Picrodendron, Micrantheum, Oldfieldia, Stachystemon, Aristogeitonia, Scagea | 82 | |
| マメ目 | ヒメハギ科 | Polygala (ヒメハギ属), Bredemeyera, Muraltia, Nylandtia, Heterosamara, Salomonia (ヒナノカンザシ属), Comesperma, Monnina, Securidaca | 910 |
| マメ科 | Acacia (アカシア属), Cytisus (エニシダ属), Daviesia, Viminaria, Erichsenia, Goodia, Bossiaea, Platylobium, Muelleranthus, Ptychosema, Aenictophyton, Hardenbergia, Kennedia, Hovea, Templetonia, Lamprolobium, Petalostylis, Pultenaea, Ulex (ハリエニシダ属), Stauracanthus | 2401 | |
| バラ目 | バラ科 | Aremonia, Potentilla (キジムシロ属) | 331 |
| クロウメモドキ科 | Phylica, Trichocephalus, Pomaderris, Spyridium, Trymalium, Siegfriedia, Cryptandra, Stenanthemum | 323 | |
| アサ科 | Humulus (カラハナソウ属)[4] | ||
| イラクサ科 | Parietaria (ヒカゲミズ属) | 10 | |
| フトモモ目 | フトモモ科 | Myrtus (ギンバイカ属) | 2 |
| ペナエア科 | Penaea, Brachysiphon, Endonema, Saltera, Stylapterus | 23 | |
| ムクロジ目 | ミカン科 | Asterolasia, Brombya, Medicosma, Phebalium, Microcybe | 79 |
| ムクロジ科 | Cardiospermum (フウセンカズラ属), Dodonaea (ハウチワノキ属) | 131 | |
| アブラナ目 | パパイア科 | Carica (パパイア属) | 23 |
| ギロステモン科 | Gyrostemon, Codonocarpus, Walteranthus, Tersonia | 18 | |
| モクセイソウ科 | Reseda (モクセイソウ属) | 65 | |
| フウチョウソウ科 | Cleome (フウチョウソウ属), Podandrogyne | 276 | |
| アオイ目 | アオイ科 | Gossypium (ワタ属), Lasiopetalum, Hannafordia, Maxwellia, Thomasia, Guichenotia, Commersonia, Rulingia, Keraudrenia, Seringia, Sterculia | 329 |
| ビャクダン目 | ビャクダン科 | Thesium (カナビキソウ属), Osyridicarpos | 23 |
| ツチトリモチ科 | Mystropetalon | 1 | |
| ナデシコ目 | マカルトゥリア科 | Macarthuria | 12 |
| ナデシコ科 | Arenaria (ノミノツヅリ属)、Moehringia (オオヤマフスマ属) | 246 | |
| ヒユ科 | Sclerolaena, Dissocarpus, Maireana | 125 | |
| ハマミズナ科 | Gunniopsis, Sesuvium (ミルスベリヒユ属), Trianthema (スベリヒユモドキ属) | 44 | |
| スベリヒユ科 | Claytonia, Montia (ヌマハコベ属) | 41 | |
| サボテン科 | Aztekium (アズテキウム属), Blossfeldia, Frailea (フライレア属), Setiechinopsis, Gymnocalycium (ギムノカリキウム属) | 83 | |
| ツツジ目 | サクラソウ科 | Cyclamen (カガリビバナ属), Primula (サクラソウ属) | 450 |
| ツツジ科 | Leucopogon, Brachyloma, Monotoca | 246 | |
| ムラサキ目 | ムラサキ科 | Nemophila (ルリカラクサ属), Omphalodes (ルリソウ属), Pentaglottis, Borago, Symphytum (ヒレハリソウ属), Nonea, Elizaldia, Paraskevia, Pulmonaria (ヒメムラサキ属), Brunnera, Trachystemon, Phyllocara, Hormuziaka, Anchusa (ウシノシタグサ属) | 211 |
| リンドウ目 | アカネ科 | Opercularia, Pomax, Theligonium | 23 |
| キョウチクトウ科 | Hoya (サクララン属), Dischidia (マメヅタカズラ属), Absolmsia, Micholitzia, Madangia | 284 | |
| シソ目 | イワタバコ科 | Chrysothemis, Codonanthe | 46 |
| ハマウツボ科 | Melampyrum (ママコナ属), Pedicularis (シオガマギク属) | 385 | |
| シソ科 | Ajuga (キランソウ属), Ballota, Lamium (オドリコソウ属), Rosmarinus (ローズマリー属), Teucrium (ニガクサ属) | 542 | |
| ナス目 | ナス科 | Datura (チョウセンアサガオ属), Markea | 53 |
| キク目 | キキョウ科 | Phyteuma | 40 |
| ミツガシワ科 | Villarsia | 14 | |
| クサトベラ科 | Dampiera, Goodenia, Scaevola (クサトベラ属), Verreauxia, Velleia, Coopernookia | 416 | |
| キク科 | Amberboa (ニオイヤグルマ属), Volutaria, Mantisalca, Cyanopsis, Goniocaulon, Plagiobasis, Karvandarina, Russowia, Tricholepis, Carduus (ヒレアザミ属), Centaurea (ヤグルマギク属), Chrysogonum, Cirsium (アザミ属), Cullumia, Dymondia, Euryops, Galactites, Osmitopsis, Osteospermum, Wedelia | 1251 | |
| ブルニア目 | ブルニア科 | Audouinia, Lonchostoma | 11 |
| セリ目 | セリ科 | Platysace, Xanthosia, Actinotus | 68 |
| マツムシソウ目 | スイカズラ科 | Knautia, Scabiosa (マツムシソウ属), Fedia | 143 |
脚注
注釈
出典
外部リンク
- 藤井真理・小坂あゆみ・増井啓治 (2012). “アリに種子を運ばせる植物たち”. 共生のひろば 7: 63-68.
- “アリに運んでもらう”. 千葉県立中央博物館 (2021年). 2023年5月27日閲覧。