Carstvo (biologija)

Carstvo (lat. regnum, mn. regna) – u biologiji – je drugostepeni među najvišim taksonomskim rangovima, odmah ispod domena.[3] Carstvo se dijeli na niže kategorije zvane koljena. Udžbenici u SAD upotrebljavaju sistem od šest carstava:

  • životinje,
  • biljke,
  • gljive,
  • protisti,
  • arheje, i
  • bakterije, dok se u udžbenicima Velike Britanije, Indije, Australije, Latinske Amerike i drugih zemalja primjenjuje sistem od pet carstava: životinje, biljke, gljive, protisti i monera. Neke nedavne klasifikacije, zasnovane na modernoj kladistici, izričito su napustile termin "carstvo", uz napomenu da tradicijsta carstva nisu monofiletična, odnosno da se ne sastoje od svih potomaka zajedničkog pretka.
Hijerarhija formalnih (slika)[1][2] i neformalnih (tekst desno) taksonomskih kategorija koje se opisuju u naučnim publikacijama

Definicija i povezani termini

Kada je Carl von Linné u biologiju uveo rangirajući sistem nomenklature, 1735., najvišem rangu je dat naziv "carstvo", ispod kojeg su slijedila još četiri glavna ili vodeća ranga: razred, red, rod i vrsta.[4] Kasnije su uvedena još dva glavna ranga, carstvo je podijeljeno na koljena ili divizije, razrede, redove, porodice, rodove i vrste.[5]

U 1960-im je, iznad carsstva, uveden rang domen ili imperija, tako da carstvo više nije najviši taksonomski rang.

Dodavanjem prefiksa kao ya potcarstvo ili infracarstvo, izdvajaju se dva ranga koji su odmah ispod carstva. Supercarstvo može se odnositi na ekvivalent domena ili imperije ili kao nezavisan rang između carstva i domena ili subdomena. U nekim sistemima klasifikacije, dodatni rang je grana (latinski: ramus), koji je umetnut između potcarstva i infracarstva, kao što su Protostomia i Deuterostomia (u klasifikaciji po Cavalier-Smithu[6]).

Moderni pogled

Filogenetsko stablo života, koje pojašnjava razvoj modernih vrsta iz izumrlih praživotinja. Tri domena su odvojeni različitim bojama (plavo: bakterije; zeleno: Archaea; crveno: eukarioti).

Tri domena života

Od oko sredine 1970-ih pa nadalje, bio je sve veći naglasak na poređenju genetičkih osobenosti na molekulskom nivou. U početnoj fazi, kao primarni pokazatelj u klasifikaciji uključeni su geni ribosomske ribonukleinske kiseline. Genetička sličnost je proučavana posmatranjem raznih vanjskih nasljednih svojstava (markera) i ponašanja. Taksonomski rangovi, uključujući i carstva, definirani su kao grupe organizama sa zajedničkim pretkom, bez obzira da li su monofiletski (svi potomci zajedničkog pretka) ili parafiletski (samo neki potomci potiču od zajedničkog pretka).

Na temelju takvih studija RNK, Carl Woese je osmislio da model po kojem život može biti podijeljen u tri velike divizije koje se odnose na sistem yvani "tri osnovna carstva" ili "pra-carski" model.[7]

U 1990., za najviši rang predloženo je ime "domen". Ovaj termin predstavlja sinonim za kategoriju dominion (lat. dominium = vlast), koju je uveo Moore, 1974. godine.[8] Za razliku od Moorea, Whoese et al. (1990) ne navode latinski naziv za ovu kategoriju, što je dodatni argument koji precizira autorstvo uvođenja pojma dominion.[9]Woese je podijelio prokariote (ranije svrstane u carstvo Monera) u dvije grupe, pod nazivom Eubacteria i Archaebacteria, ističući da između ove dvije grupe nema toliko genetičkih razlikа, kao ni između bilo koje od njih unutar svih eukariota.

Prema genetičkim podacima, iako eukariotske grupe (iako biljke, gljive i životinje mogu izgledati međusobno drugačije), oni su uže povezani međusobno nego što su sa eubakterijama ili arhejama. Također je utvrđeno da su eukarioti uže povezani sa arhejama nego sa eubakterijama. Iako je difrenciranje eubakterije - arheje upitna (što se potvrđeno u kasnijim istraživanjima),[10] kasnije nije bilo konsenzusa o broju carstava u klasifikaciji koju je predložio Woese.

Carstva eukariota

Flogenetičko i simbiogenetsko stablo živih organizama, koje pokazuje porijeklo eukariota i prokariota
Jedna od hipoteza eukariotskih međuodnosa, modificirana prema Simpsonu i Rogeru (2004).

U 2004. godini, u svom preglednom članku, Simpson i Roger napominju da su tadašnje Protista "torba koja obuhvata sve eukariote koji nisu životinje, biljke ili gljive". Smatrali su da u klasifikaciji treba prihvatiti samo monofiletske grupe kao formalne rangove i da je ovaj pristup ranije bio nepraktičan (jer zahtijeva "doslovno desetine eukariotskih carstava) i da je tada postalo moguće podijelite eukariote u "samo nekoliko glavnih grupa koje su vjerovatno sve monofiletske".

Na osnovu toga, dijagram (iz njihovog članka) pokazuje prava 'carstrva' (njihovi navodnici) eukariota.[11] Odgovarajuću klasifikaciju sa takvim pristupom kreirala je Komisije koja je "radila u suradnji sa stručnjacima iz mnogih društava", a za potrebe Međunarodnog društva protistologa, 2005. godine. Eukariote su također podijelili u šest "supergrupa“.[12] U objavljenoj klasifikaciji namjerno nisu koristili formalne taksonomske rangove, uključujući i "carstvo".

Život
Domain Bakterije

Bakterije

Domen Archaea

Archaea

Domen Eukaryota

Excavata — različite protozoe sa bičevima

Amoebozoa — većinom lobozni ameboidi i sluzaste gljive

Opisthokontaživotinje, gljive, choanoflagellata, itd.

RhizariaForaminifera, Radiolaria i razne druge ameboidne protozoe

Chromalveolata — Stramenopiles (smeđe alge , diatomeje itd), Haptophyta, Cryptophyta (ili kriptomonade) i Alveolata

Archaeplastida (ili Primoplantae) — kopnene biljke, zelene alge, crvene alge i Glaucophyta

U ovom sistemu su višećelijske životinje (Metazoa), koje potiču od istog pretka, kao i jednćelijske Choanoflagellata i gljive iz grupe Opisthokonta.[12] Za biljke se smatra da su distanciranije u odnosu na životinje i gljive.[13]

Međutim, iste godine (2005.), kada je publicirana klasifikacija Međunarodnog sruštva perotistologa (International Society of Protistologists), izražene su sumnje u monofiletsko porijeklo nekih od tih supergrupa, osobito Chromalveolata,[14] a i pregled iz 2006. godine istaknuo je nedostatak dokaza za nekoliko navodnih šest supergrupa.[15]

Od 2010., postoji široka saglasnost da Rhizaria pripadaju u istu grupu sa Stramenopiles i Alveolata, odnosno kladus nazvan SAR supergrupa, tako da Rhizaria nije jedna od glavnih eukariotskih grupa.[16][17][18] Međutim, u veyi s tim, kasnije nije bilo konsenzusa.

Rogozin et al. su 2009. napomenuli da je "duboka filogenija eukariota izuzetno težak i kontroverzan problem“.[19] Nakon 2010., čini se da postoji konsenzus da model od šest supergrupa iz 2005. ne odražava pravu filogeniju eukariota i stoga bi trebalo da se preklasificiraju, iako ne postoji dogovor o modelu koji bi se trebao primijeniti.[16][20][21]

Historijski pregled

Haeckel (1894)
Tri carstva
Whittaker (1959)
Pet carstava
Woese
(1977)
Šest carstava
Woese (1990)
Tri domena
ProtistaMoneraEubacteriaBacteria
ArchaebacteriaArchaea
ProtistaProtistaEukarya
PlantaeFungiFungi
PlantaePlantae
AnimaliaAnimaliaAnimalia
  • Carl von Linné (1707.–1778.) je (1735.) razlikovao dva carstva živih organizama
Život

Regnum Vegetabile

Regnum Animale

Život

Carstvo Plantae

Carstvo Protista

Carstvo Animalia

Haeckelova originalna (1866) koncepcija tri carstva života uključuje Protista. Uočiti da je cijanobakterija Nostoc među biljkama.
Život
Domen Bacteria

Carstvo Monera

Imperija Eukaryota

Carstvo Protista

Carstvo Plantae

Carstvo Animalia

  • Robert Whittaker je (1969.) dodao carstvo Fungi.[22] Sistem sa pet carstava se može kombinirati sa sistemom od dva carstva:
Život
Empire Prokaryota

Carstvo Monera

Imperija Eukaryota

Carstvo Fungi

Carstvo Protista

Carstvo Plantae

Carstvo Animalia

Također pogledajte

Reference

Dopunska literatura

  • Pelentier, B. (2007-2015). Empire Biota: a comprehensive taxonomy, [1]. [Historical overview.
  • Peter H. Raven and Helena Curtis (1970), Biology of Plants, New York: Worth Publishers. [Early presentation of five-kingdom system.]

Vanjski linkovi