Bioluminiscencija

Prije razvoja svjetiljke za upotrebu u rudnicima uglja, u Britaniji i Evropi, kao slab izvor svjetlosti, korištene su suhe riblje kože.^[3] Ovim eksperimentalnim oblikom osvjetljenja izbjegnuta je potreba za svijećama, čijim se korištenjem mogla izazvati eksplozija rudničkog gasa.^[4] Još jedan siguran izvor osvetljenja u rudnicima bile su boce u kojima se nalaze krijesnice.^[5]

Godine 1920. američki zoolog E. Newton Harvey objavio je monografiju Priroda životinjske svjetlosti, rezimirajući rani rad na bioluminiscenciji. Harvey napominje da Aristotel spominje svjetlost koju proizvode mrtve ribe i meso, te da i Aristotel i Plinije Stariji (u svom djelu Historija prirode) spominju svjetlost vlažnog drveta. Također je zabilježio da je Robert Boyle eksperimentirao na tim izvorima svjetlosti, te pokazao da i njima i svijetlećem crvu treba zrak za proizvodnju svjetlosti. Harvey napominje da je 1753. J. Baker identificirao bičara roda Noctiluca kao "blistavu životinju", vidljivu golim okom;^[6] 1854. Johann Florian Heller (1813–1871) identificirao je pramenove (hifa) gljiva kao izvor svjetlosti u mrtvom drvetu.^[7] Tuckey je 1818. u traktatu Pripovijesti o ekspediciji u Zair opisao hvatanje luminiscentnih životinja. Spominje pelucide, rakove (kojima pripisuje mliječnu bjelinu vode) i škampe. Pod mikroskopom je opisao "blistavo svojstvo" koje se nalazi u mozgu, nalik "najbriljantnijem ametistu veličine glave velikog klina".^[8] Charles Darwin primijetio je bioluminiscenciju u moru, opisujući to u svom dnevniku:

"Plovidbom ovim geografskim širinama jedne vrlo mračne noći, more je predstavilo jedan divan i najljepši spektakl. Puhao je svjež povjetarac, a svaki dio površine koji se tokom dana vidi kao pjena, sada je zasjao blijedim svjetlom. Brod je pred njim stvarao lukove kao dva kilograma tekućeg fosfora, a u zanosu ju je slijedio mliječni trag. Koliko god je oči dosezale, greben svakog talasa je bio svijetao, a nebo iznad horizonta, od zamagljenog sjaja tih živopisnih plamenova, nije bilo tako posve nejasno, kao nad ostalim dijelom nebesa."^[9]

Darwin je također opažao blistavu "meduzu roda Dianaea" i napomenuo da "[k]ad se talasi svjetlucaju jarko zelenim varnicama, vjerujem da se to obično događa zbog sićušnih rakova". Kako god, nema sumnje da su mnoge druge pelagijske životinje, kad su žive, fosforiscentne. Pretpostavljao je da je "vjerovatno odgovorno poremećeno električno stanje atmosfere".^[9]

Daniel Pauly komentira da je Darwin "imao sreće s većinom svojih nagađanja, ali ne i sa ovim", primjećujući da je tada biohemija bila premalo poznata i da bi složena evolucija morskih životinja "bila previše za utjehu".^[10]

Bioluminiscencija je privukla pažnju Ratne mornarice Sjedinjenih Država u Hladnom ratu, jer podmornice u nekim vodama mogu biti dovoljno svijetle da se detektiraju; njemačka podmornica je potonula u Prvom svjetskom ratu, jer je otkrivena na ovaj način. Mornarica je bila zainteresirana da predvidi kada će takvo otkrivanje biti moguće, a time i voditi vlastite podmornice kako bi izbjegla otkrivanje.^[12]

Među anegdotama o plovidbi uz bioluminiscenciju, astronaut Apolla 13 Jim Lovell prepričao je kako je, kao mornarički pilot, pronašao put nazad do svog nosača aviona USS Shangri-La, kada mu navigacijski sistemi nisu pomogli. Ugasivši svjetla u kabini, ugledao je blistavi trag broda i uspio je doletjeti do njega i sigurno sletjeti.^[13] Francuski farmakolog Raphaël Dubois obavio je rad o bioluminiscenciji krajem 19. stoljeća. Proučavao je pirofornog insekta (pirofor) i morske kućice, mekušca Pholas dactylus. Odbacio je staru ideju da bioluminiscencija potiče od fosfora,^[13] Međutim, naziv 'fosfor', kako se koristio u 17. stoljeću, nije se nužno odnosio na moderni element. Bilo kojoj supstanci koja sama po sebi svijetli, moglo bi se dati ovo ime, što znači "nosilac svjetlosti".^[14][15] Pokazao je da je postupak povezan sa oksidacijom određenog spoja, koji je nazvao luciferin, enzim.^[16] Poslao je Harveyju sifone iz mekušca sačuvanog u šećeru. Harvey se počeo zanimati za bioluminiscenciju nakon posjete Južnom Tihom okeanu i Japanu od. tamošnjeg promatranja fosforiscentnih organizama. Proučavao je tu pojavu dugi niz godina. Njegovo istraživanje imalo je za cilj pokazati da su luciferin i enzimi koji na njega djeluju kako bi stvorili svjetlost zamjenjivi između vrsta, pokazujući da svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničkog pretka. Međutim, on je smatrao da bi ova hipoteza mogla dati nevalidan argument, jer različiti organizmi imaju velike razlike u sastavu proteina koji stvaraju svjetlost. Sljedećih trideset godina proveo je pročišćavajući i proučavajući komponente, ali mladi japanski hemičar, Osamu Shimomuri, uspio je prvi dobiti kristalni luciferin koristeći morsku krijesnicu Vargula hilgendorfii.

U skorije vrijeme Martin Chalfie, Osamu Shimomura i Roger Y. Tsien osvojili su 2008. Nobelovu nagradu za hemiju za svoje otkriće i razvoj zelenog fluoriscentnog proteina, kao alata za biološka istraživanja.^[17] Harvey je napisao detaljan historijski izvještaj o svim oblicima luminiscencije 1957.^[18] Nedavno je objavljena i ažurirana knjiga o bioluminiscenciji; pokriva i 20. i početak 21. stoljeća.^[1] U 2016, dubokomorski bioluminiscentni korali prvi put su snimljeni HD video tehnikom u boji.^[19]

E. N. Harvey (1932) među prvima je predložio kako može nastajati bioluminiscencija.^[20] U svom ranom radu, on je sugerirao da je proto-bioluminiscencija mogla nastati iz proteina respiratornog lanca koji sadrže fluoriscentne grupe. Ova pretpostavka se pokazala pogrešnom ili spornom, ali dovela je do znatnog interesiranja za porijeklo pojave. Danas preovladavaju dvije hipoteze (obje koje se odnose na morsku bioluminiscenciju); izložili su ih Seliger (1993) i Rees et al. (1998).^[11] Seligerova teorija identificira enzime luciferaze kao katalizator evolucije bioluminiscentnih sistema. Sugerira da je prvotna svrha luciferaza bila oksigenaza mješovite funkcije. Kako su se rani preci mnogih vrsta preselili u dublje i mračnije vode, prirodna selekcija uspostavila je sile koje su pogodovale razvoju povećane osjetljivosti oka i pojačanih vizuelnih signala.^[21] Ako bi selekcija pogodovala mutaciji enzima oksigenaze koja je potrebna za razgradnju pigmentiranih molekula (molekule često povezane s mrljama koje se koriste da privuku na parenje ili odvrate predatora), to bi moglo na kraju rezultirati vanjskim luminiscencijskim tkivima.

Rees i dr. (1998) koriste dokaze prikupljene iz morskog luciferin kolenterazina kako bi sugerirali da je selekcija koja djeluje na luciferine mogla nastati zbog selekcijskog pritiska u smjeru zaštite okeanskih organizama od potencijalno štetnih reaktivnih vrsta kisika (ROS) (npr. H₂O₂ i O₂^–). Funkcionalni pomak od antioksidacije do bioluminiscencije vjerovatno se dogodio kad se jačina selekcije za zaštitu od antioksidacije smanjivala, kako su se rane vrste kretale dublje niz vodeni stub. Na većim dubinama, izloženost ROS-u je znatno manja, kao što je i endogena proizvodnja ROS-a tokom metabolizma.

Iako je u početku bila popularna, Seligerova teorija dovedena je u pitanje, posebno na biohemijskim i genetičkim dokazima koje Rees ispituje. Ono što ostaje jasno je da se bioluminiscencija razvijala nezavisno najmanje 40 puta.^[22][23] Bioluminiscencija kod riba javlja se najkasnije od perioda krede. Poznato je da je oko 1.500 vrsta riba bioluminiscentno; sposobnost je evoluirala nezavisno najmanje 27 puta. Od tih 27 slučajeva, 17 se odnosilo na prenošenje bioluminantnih bakterija iz okolne vode, dok se u ostalim, unutrašnja svjetlost razvijala hemijskom sintezom. Ove ribe postale su iznenađujuće raznolike u dubokom okeanu; upravljaju svojom svjetlošću, uz pomoć nervnog sistema, koristeći ga, ne samo da bi namamile plijen ili se sakrile od grabežljivaca, već i za međusobnu komunikaciju.^[24][25]

Svi bioluminiscentni organizmi imaju zajedničko obilježje. Luciferin i kisik uvijek se kataliziraju luciferazom do pojave svjetla.^[26] McElroy i Seliger predložili su 1962. godine da se bioluminiscentna reakcija razvija u detoksikaciji kisika. Dakle, bioluminiscencija se razvijala paralelno sa fotosintetskim organizmima.^[27]Danas bioluminiscencija ima druge svrhe.

Bioluminiscencija je oblik hemiluminiscencije, gdje se svjetlosna energija oslobađa hemijskom reakcijom. Ova reakcija uključuje pigment koji emitira svjetlost, luciferin, te luciferazu, enzimsku komponentu.^[28] Zbog raznolikosti kombinacija luciferin/luciferaza, vrlo je malo zajedničkog u hemijskom mehanizmu. Od trenutno proučavanih sistema, jedini mehanizam objedinjavanja je uloga molekulskog kisika, iako mnogi primjeri istodobno oslobađaju ugljik-dioksid. Naprimjer, reakcija luciferin/luciferaza krijesnica zahtijeva magnezij i ATP i stvara ugljik-dioksid (CO₂), adenozin monofosfat (AMP) i pirofosfat (PP) kao nusproizvode. Za reakciju mogu biti potrebni drugi kofaktori, poput kalcija (Ca²⁺) za fotoprotein ekvorin, ili magnezij (Mg²⁺) iona i ATP-a za krijesničku luciferazu.^[29] Općenito, ova se reakcija može predstaviti kao:

${\displaystyle {\ce {L+O2->[{\text{luciferaza}}][{\text{drugi kofaktori}}]oksi-L+svjetlosna-energija}}}$

Za proces je potrebna velika količina energije, koju organizmi dobiju većinom iz energijom bogatih molekula.^[30] Kod različnih organizama one su različite: bakterije npr. koriste riboflavin-fosfat, koral Renilla reniformis difosfoadenozin i svjetlaci porodice Lampyridae adenozin trifosfat (ATP). Ključno pitanje je bilo načelo biohemijskog shvatanja sveukupnog toka, da bi se u središnjoj proceduri pokušalo rezimirati skupnim imenovanjem luciferina, koji se koristi uz katalizu enzima luciferaza, ugradnjom kisika (O₂), kada nastaje pobuđeni proizvod u osnovnom stanju i emitira se foton.

To se može izraziti kao:

${\displaystyle {\text{luciferin}}+O_{2}\;{\overset {\hbox{luciferaza}}{\longrightarrow }}\;P^{\star }\;\longrightarrow \;P+h\nu \;,}$

gdje je je:

${\displaystyle P*}$ – pobuđeni produkt,

${\displaystyle P}$ – produkt u osnovnom stanju,

${\displaystyle h\nu }$ – otpušteni foton.

Poznate su dvije vrste reakcija u kojima se oslobađa dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja luciferina. Prva uključuje ugradnju kisika u luciferin da bi se formirao peroksid sa četveročlanim prstenom, koji se zbog slabosti OO veza razgrađuje u ugljik-dioksidu (CO₂) i molekuli s karbonilnom skupinom. Zbog raspada i stvaranja dvije karbonilne dvostruke veze između dva stepena, nastaje dovoljno energije da bi se došlo do pobuđenog stanja. Često je potreban i dodatni nivo, tj. aktivacija luciferina. Tako kod krijesnica luciferin prvo reagira s ATP-om da bi stvorio luciferil-adilalat (luciferil-AMP). Ovu fazu katalizira luciferaza. Nekim luciferinima nije potreban kisik da bi se nakupljali u peroksidu. Primjer za to su luciferini koji sagorijevaju (nazivaju i holenterazini), a vežu se za protein ekvorin, na koji se vežu i tri kalcijeva iona (Ca²⁺). 

${\displaystyle A^{.-}+C^{.+}\;\longrightarrow \;A+C^{\star }\;\longrightarrow \;C+h\nu \;,}$

pri čemu je:

${\displaystyle A^{.-}}$ – anionski radikal,

${\displaystyle C^{.+}}$ – kationski radikal,

${\displaystyle C*}$ – pobuđeni produkt,

${\displaystyle C}$ – produkt u osnovnom stanju,

${\displaystyle h\nu }$ – odani foton.

Umjesto luciferaze, meduze Aequorea victoria koriste drugu vrstu proteina koji se zove fotoprotein, u ovom slučaju posebno ekvorin.^[31] Kada se dodaju kalcijevi ioni, brza kataliza stvara kratki bljesak, za razliku od dugotrajnog sjaja luciferaze. U drugom, puno sporijem procesu, luciferinski korak regenerira iz oksidiranog (oksiluciferina) oblika, omogućavajući mu da se rekombinira s ekvorinom, uz spremnost za slijedeći bljesak. Fotoproteini su, dakle, enzimi, ali s neobičnom kinetikom reakcije.^[32] Nadalje, dio plave svjetlosti koju oslobađa ekvorin u kontaktu s ionima kalcija apsorbira zeleni fluorescentni protein, koji zauzvrat oslobađa zelenu svjetlost u procesu koji se zove rezonantni prijenos energije.^[33]

Bioluminiscencija se pojavila preko 40 puta tokom evolucije. U evoluciji, luciferini relativno malo variraju: jedan naročito, kolenterazin, pigment koji emitiraju jedinke devet koljena (grupe vrlo različitih organizama), uključujući policistinske Radiolaria, Cercozoa (Phaeodaria), Protozoa, Ctenophora, Cnidaria, uključujući meduze i korale, rakovi, mekušci, Haetognatha i kičmenjaci (riblja peraja). Svi ti organizmi npr. sintetiziraju holenterazine: neki ih dobijaju iz hrane.^[28] Suprotno tome, enzimi luciferaze se u širokoj mjeri razlikuju i obično su drugačiji kod svake vrste.^[28]

Bioluminiscencija se široko javlja među životinjama, posebno na otvorenom moru, uključujući ribe, meduze, češljaste meduze, rakove i glavonošce mekušce, u nekim gljivama i bakterijama, kao i kod raznih kopnenih beskičmenjaka, uključujući insekte. Oko 76% glavnih iaksona životinja iz dubokog mora proizvodi svjetlost.^[34]

Većina morskih emisija svjetlosti je u plavoj i zelenoj boji svjetlosnog spektra. Međutim, neke ribe sa slobodnim vilicama emitiraju crvenu i infracrvenu svjetlost, a rod Tomopteris emitira žutu.^[35] Najčešći bioluminiscentni organizmi mogu biti dinoflagelate, u površinskim slojevima mora, koje su odgovorne za blistavu fosforiscenciju, koja se ponekad vidi noću u uznemirenoj vodi. Najmanje osamnaest rodova pokazuje bljeskanje. Drugačiji efekt postoji na hiljadama kvadratnih kilometara okeana koji blistaju svjetlošću proizvedenom bioluminiscentnim bakterijama; poznat je kao efekt mliječnih mora.^[36] Vanmorska bioluminiscencija je manje rasprostranjena, a dva najpoznatija slučaja su svjetlaci i Phengodidae. Ostali beskičmenjaci, uključujući larve insekata, anelide i pauke, također imaju bioluminiscentne sposobnosti. Neki oblici bioluminiscencije su noću svjetliji (ili se sami javljaju), prateći cirkadijski ritam.

Bioluminiscencija ima nekoliko funkcija u različitim taksonima. Steven Haddock i dr. (2010) navode kao manje ili više određene funkcije kod morskih organizama sljedeće:

• odbrambene funkcije zbog straha,
• kontrailuminacija (kamuflaža),
• pogrešno usmjeravanje (dimna zavjesa),
• distraktivni dijelovi tijela,
• provalnički alarm (olakšavajući većim grabežljivcima da love manje) i
• upozoravanje za odvraćanje došljaka;
• izazovne funkcije privlačenja;
• omamljivanje ili uzbunjivanje plijena;
• osvjetljavanje plijena i privlačenje jedinki suprotnog spola.
  Istraživačima je mnogo lakše otkriti da je vrsta sposobna stvarati svjetlost nego analizirati hemijske mehanizme ili dokazati kojoj funkciji svjetlost služi. U nekim slučajevima, funkcija je nepoznata, kao kod vrsta u tri porodice kopnenih glista (Oligochaeta), poput Diplocardia longa, gdje celomska tečnost, pri kretanju životinje, proizvodi svjetlost.^[37] Kod ovih životinja fotoreceptori upravljaju osvjetljenjem kako bi se podudarali sa pozadinskim svjetlom.^[37][38] Sljedeće funkcije su razumno uspostavljene kod imenovanih organizama.

Kamuflaža protiv kontrailuminacije

Kod mnogih životinja dubokog mora, uključujući nekoliko vrsta lignji, koristi se bakterijska bioluminiscencija, kamuflažom kontrailuminacijom, u kojoj se životinja podudara sa svjetlošću iz okoline koja se vidi odozdo.^[39][39] Ovi svjetlosni organi su obično odvojeni od tkiva koje sadrži bioluminiscentne bakterije. Međutim, kod jedne vrste, Euprymna scolopes, bakterije su sastavni dio životinjskog svjetlosnog organa.^[38]

Privlačenje

Gljiva gnat sa Novog Zelanda, Arachnocampa luminosa, živi u pećinama bez grabežljivca, a njene larve emitiraju plavkasto-zelenu svjetlost.^[40] Oni navlače svilene niti koje blistaju i privlače leteće insekte, a namotavaju ih u svojim ribolovnim mrežama kada se plijen zaplete.^[40] Bioluminiscencija larvi drugog crva iz Sjeverne Amerike koji živi u potocima ima sličnu funkciju. Orfelia fultoni gradi male ljepljive mreže i emitira svjetlost tamnoplave boje. Ima ugrađeni biološki sat i, čak i kada se drži u potpunom mraku, uključuje i gasi svjetlost u cirkadijskom ritmu.^[41]

Svici koriste svjetlost da privuku jedinke suprotnog spola na parenje. Uključena su dva sistema prema vrstama; u jednom ženke emitiraju svjetlost iz trbuha kako bi privukle mužjake; u drugom, mužjaci u letu odašilju signale na koje ponekad zrele ženke reagiraju.^[39] Klik buba emitira narandžastu svjetlost s trbuha pri letu, a zeleno svjetlo iz grudnog koša kada je uznemirena ili se kreće po zemlji. Prvi način je vjerovatno oblik seksualnog privlačenja, ali potonji može biti odbrambeni. Larve Pyrophorus nyctophanus žive u površinskim slojevima termičkih nasipa u Brazilu. One osvjetljavaju humke ispuštajući jarkozelenkasti sjaj koji privlači leteće insekte kojima se hrane.U morskom okruženju, upotreba luminiscencije za privlačenje na parenje uglavnom je poznata među ostracodama, malim škampima, rakovima, posebno u porodici Cyprididae. Feromon se može koristiti za komunikaciju na velike daljine, a bioluminiscencija se koristi na bliskoj udaljenosti da bi se prijateljima omogućio 'dom'.^[28] Jedan mnogočekinjasti crv, Odontosyllis enopla (sa Bermuda) stvara kratka svjetlucanja, nekoliko noći nakon punog mjeseca, kada se ženka zasvijetli kako bi privukla mužjake.^[42]

Odbrana

Mnogi glavonošci, uključujući najmanje 70 rodova lignje, jesu bioluminiscentni. Neke lignje i mala grupa rakova koriste bioluminiscentne hemijske mješavine ili bakterijske suspenzije na isti način kao što to koriste mnoge lignje (mastilo glavonožaca). Izbacuje se oblak svjetlucavog materijala, ometajući ili odbijajući potencijalnog grabežljivca, dok životinja bježi na sigurno.^[28] Octopoteuthis deletron može da osakati dijelove svojih ruku koji su svijetli i nastavi trzati se i treptati, tako ometajući predatora dok životinja bježi.

Dinoflagelate mogu koristiti bioluminiscenciju za odbranu od predatora. One sjaje kada otkriju grabežljivce, što možda i samog grabežljivca čini ranjivijim privlačenjem pozornosti predatora s viših trofičkih nivoa.^[28] Pašići kopitara oslobađaju sve fitoplanktonske ćelije koje bljeskaju, neoštećene; ako ih se pojede, kopepodi bi blistali, privlačeći grabežljivce, pa je bioluminiscencija fitoplanktona odbrambena. Problem sjajnog stomačnog sadržaja riješen je (a objašnjenje potkrijepljeno) grabežljivim morskim ribama: njihovi stomaci imaju crnu oblogu koja može zadržati svjetlost od bilo kojeg bioluminiscentnog ribljeg plijena koji su progutali da bi privukli veće predatore.^[10]

Vargula hilgendorfii je mali rak koji živi u sedimentu. U mirovanju emitira prigušen sjaj, ali kad ga neko uznemiri odustaje ostavljajući oblak svjetlucave plave svjetlosti da zbuni grabežljivca. Za vrijeme Drugog svjetskog rata, japanska vojska je ih je sakupljala i sušila za upotrebu kao izvor svjetlosti tokom tajnih operacija.^[43] Larve crva Phrixothrix imaju uparene fotičke organe na svakom tjelesnom segmentu, koji mogu svijetliti zeleno; smatra se da imaju odbrambenu svrhu.^[44] Također, imaju organe na glavi koji proizvode crveno svjetlo; jedini su kopneni organizmi koji emitiraju svjetlost ove boje.^[45]

Upozoravanje

Aposemija je čest i značajan primjer bioluminiscencije; pruža se upozorenje da je dotično stvorenje neugodno. Predlaže se da mnoge larve svitaca svijetle kako bi odvratile grabežljivce; neke milipedije sjaje sa istom svrhom.^[46] Smatra se da neki morski organizmi emitiraju svjetlost iz sličnog razloga. To uključuje Polynoidae, meduze i krhke morske zvijezde, ali potrebna su dodatna istraživanja kako bi se u potpunosti uspostavila funkcija luminiscencije. Takav mehanizam mogao bi biti od posebne koristi mehkim tijelima Cnidaria, ako bi uspjeli odvratiti grabežljivce na ovaj način.^[28] Latia neritoides je jedina poznata slatkovodna gastropoda koja emitira svjetlost. Proizvodi zelenkastu luminiscentnu sluz koja može imati funkciju odvraćanja grabežljivca.^[47] Morski puž Hinea brasiliana koristi bljeskavu svjetlost, vjerovatno za odvraćanje od grabežljivca. Plavo-zelena svjetlost emitira se kroz prozirnu kućicu, koja djeluje kao efikasan difundor svjetlosti.^[48]

Komunikacija

Komunikacija u obliku kuorum osjetila ima funkciju u regulaciji luminiscencije kod mnogih vrsta bakterija. Male vanćelijski izlučene molekule stimuliraju bakterije da uključe gene za proizvodnju svetlosti kada je ćelijska gustina, mjerena koncentracijom izlučenih molekula, velika.^[28]

Pirosomi su kolonijalni plaštaši i svaki zooid ima par luminiscentnih organa s obje strane ulaznog sifona. Kad ih stimulira svjetlost, oni se uključuju i isključuju, izazivajući ritmičko bljeskanje. Ne postoji neuronski put između zooida, ali svaki reagira na svjetlost koju proizvode druge jedinke, pa čak i na svjetlost iz drugih obližnjih kolonija.^[49] Komunikacija putem emisije svjetlosti između zooida omogućava koordinaciju napora kolonije, naprimjer, u plivanju gdje svaki zooid pruža dio propulzivne sile.^[50]

Neke bioluminaste bakterije zaraze larve nematode koje parazitiraju ličinke Lepidoptera. Kad ove gusjenice umru, njihova blistavost može privući grabežljivce na mrtve insekte, pomažući u širenju i bakterija i nematoda.^[51] Sličan uzrok može biti razlog mnogih vrsta gljiva koje emitiraju svjetlost. Vrste u rodovima Armillaria, Mycena, Omphalotus, Panellus, Pleurotus i druge, to rade emitirajući obično zelenkastu svjetlost iz micelija, Pileus i lamela. Ovo može privući insekte koji lete u noćnim satima i pomoći u raspršivanju spore, ali mogu biti uključene i druge funkcije.

Quantula striata je jedini poznati bioluminiscentni zemaljski mekušac. Impulsi svjetlosti emitiraju se iz žlijezde blizu prednjeg dijela stopala i mogu imati komunikativnu funkciju, iako adaptivni značaj nije u potpunosti razumljiv.^[52]

Mimikrija

Bioluminiscenciju koriste razne životinje kako bi oponašale druge vrste. Mnoge vrste morske ribe koriste agresivnu mimikriju kako bi privukle plijen. Na glavi imaju dodatak koji se zove esca koji sadrži bioluminiscentne bakterije koje mogu proizvesti dugotrajni sjaj koji riba može kontrolirati. Sjajna esca je u mogućnosti mahati ili namamiti male životinje u upečatljivo kratkom roku i s velike udaljenosti od ribe.^[28][53]

Morski pas koristi bioluminiscenciju da bi izložio donju stranu kontrailuminacijom, ali mala mrlja u blizini grudnih peraja ostaje tamna, pojavljujući se kao mala riba velikim predatorskim ribama poput tune i skuše koje plivaju ispod. Kad takve ribe priđu mamcu, ugrize ih morski pas.^[54][55]

Ženke svjetlaca Photuris ponekad oponašaju svjetlosni obrazac drugog leptira, Fhotinus, kako bi privukle svoje mužjake kao plijen. Na taj način dobijaju i hranu i odbrambene hemikalije zvane lucibufagini, koje Photuris ne može sintetizirati.^[56]

Smatralo se da su južnoamerički džinovski žohari iz roda Lucihormetica prvi poznati primjer odbrambene mimikrije, pri čemu se emitira svjetlost imitacijom bioluminiscentnih, otrovnih insekata.^[57][58][59]

Osvjetljavanje

Dok je kod većine morskih organizama bioluminiscencija zelena do plava, neki dubokomorski, npr. bodljikave zmajeve ribe u rodovima Aristostomias, Pachystomias i Malacosteus, emitiraju crveni odsjaj. Ovo prilagođavanje omogućuje ribama da vide crvenopigmentiran plijen, koji je inače nevidljiv u dubokom okeanskom okruženju, gdje je crvena svjetlost filtrirana vodenim stubom.^[60]

Smatra se da je "crni vučji zmaj" ili sjeverna vretenasta dlaka (Malacosteus niger) jedina riba koja proizvodi crveni sjaj. Međutim, njene oči su neosjetljive na tu talasnu dužinu; ima dodatni retinski pigment koji fluoriscira plavo-zelenu boju prilikom osvjetljavanja. Ovo upozorava ribu na prisustvo njenog plijena. Smatra se da je dodatni pigment asimiliran iz hlorofilnih derivata koji se nalaze u copepodama (dio prehrane).^[61]

Biologija i medicina

Bioluminiscentni organizmi su meta za mnoga područja istraživanja. Luciferazni sistemi se široko koriste u genetskom inženjeringu kao reporterski gen, a svaki proizvodi drugačiju boju fluoriscencijom.^{[62][63][64][65][66]} Naprimjer, gen luciferaze krijesnica korišten je već 1986. za istraživanje na biljkama transgenih linija duhana.^[67]

Vibrio simbioza bakterija sa morskim beskičmenjacima, poput Euprymna scolopes, predstavljaju ključne eksperimentalne modele za bioluminiscenciju.^[68][69] Bioluminiscentno aktivirano uništenje je proces eksperimentalnog liječenja kancera.^[70] (Vidi također: optogenetika, koja uključuje upotrebu svjetlosti za kontrolu ćelija u živom tkivu, obično neurona, koji su genetski modificirani da izraze ionske kanale osjetljive na svjetlost; biofoton, foton netermalnog porijekla u vidljivom i ultraljubičastom spektru koji se emitira iz biološkog sistema.)^[68][69]

Proizvodnja svjetla

Industrijski dizajneri istražuju strukture fotofora, u organima koji stvaraju svjetlost u bioluminiscentnim organizmima. Konstruirana bioluminiscencija možda bi se jednog dana mogla iskoristiti za smanjenje potrebe za uličnom rasvjetom ili za dekorativne svrhe, ako postane moguće proizvesti svjetlost koja je dovoljno jaka i može se održati dugo vremena, a uz to je finansijski ekonomična.^[12][71][72] Gen koji kod insekata-svjetlaca čini zadak sjajnim dodat je biljkama. Kada se dotaknu, biljke blistaju sat vremena, ali potrebna je osjetljiva kamera da bi se sjaj vidio.^[73]

Univerzitet Wisconsin–Madison istražuje upotrebu genetički izmijenjenih bioluminiscentnih Escherichia coli, da bi se upotrijebile kao bioluminiscentne bakterije u sijalicama.^[74] U 2011. Kompanija Philips pokrenula je mikrobni sistem za ambijentalno osvjetljenje u kući.^[75][76]

Tim iGEM iz Cambridgea (Engleska) počeo je rješavati problem šta luciferin troši u reakciji stvaranja svjetla, razvijajući genetički dio biotehnologije kodiranja za enzim koji regenerira luciferin iz svjetlaca Sjeverne Amerike; ovaj enzim "pomaže u jačanju i održavanju svjetlosne snage".^[77]

Godine 2016, francuska kompanija "Glowee" započela je prodaju bioluminiscentnih lampica (za osvjetljavanje izloga prodavnica i gradsko ulično osvjetljenje) kao glavnim tržištem.^[78] Međutim, Francuska ima zakon koji zabranjuje trgovcima i uredima da osvjetljuju prozore između 1 i 7 sati ujutro kako bi se smanjila potrošnja energije i zagađenje.^[79][80] Glowee se nadao da će njihov proizvod zaobići ovu zabranu. Koristili su bakterije zvane Aliivibrio fischeri koje blistaju u mraku, ali maksimalni životni vijek njihovog proizvoda je bio tri dana.^[78]

• Luminiscencija

• Victor Benno Meyer-Rochow (2009) Bioluminescence in Focus – a collection of illuminating essays Research Signpost: ISBN 978-81-308-0357-9
• Osamu Shimomura (2006). Bioluminescence: Chemical Principles and Methods. Word Scientific Publishing. ISBN 981-256-801-8.
• Lee, John (2016). "Bioluminescence, the Nature of the Light." The University of Georgia Libraries. http://hdl.handle.net/10724/20031
• Wilson, T.; Hastings, J.W. (1998). "Bioluminescence". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 14: 197–230. doi:10.1146/annurev.cellbio.14.1.197. PMID 9891783.
• Anctil, Michel (2018). Luminous Creatures: The History and Science of Light Production in Living Organisms. McGill-Queen's University Press. ISBN 978-0-7735-5312-5

• BBC: Red tide: Electric blue waves wash California shore
• MBARI: Gonyaulax Bioluminescence
• UF/IFAS: glow-worms
• TED: Glowing life in an underwater world (video)
• Smithsonian Ocean Portal: Bioluminescent animals photo gallery
• National Geographic: Bioluminescence Arhivirano 4. 1. 2013. na Wayback Machine
• Annual Review of Marine Science: Bioluminescence in the Sea
• Canon Australia - Tips on How to Photograph Bioluminescence