Koljeno (biologija)
Koljeno (lat. φῦλον - phylon = rasa, grana u vezi sa φυλή - phyle = pleme , klan) – je taksonomski rang – u biosistematici: u botanici, zoologiji i bakteriologiji. Ponekad se dijeli na potkoljena (subphyla, jednina subphylum). Više koljena se u nekim slučajevima povezuje u natkoljeno (superphylum), a taksonomski rang tada obuhvata sva pripadajuća koljena.
Takson koljeno nalazi se između carstva i razreda.[3]
- U nekim sistematikama životinjsko carstvo se prvo dijeli na odjeljke, koji se zatim dijele na koljena. Bilateralne životinje se tako dijelom prikazuju kao odjeljak.
- U botanici i mikologiji je, uz koljeno (phylum), kao sinonim dozvoljen i pojam divizija (divisio).
- U bakteriologiji se dozvoljava korištenje pojma "koljeno" i za klanove, ćešće grupa sojeva.[4][5]
Carstvo Animalia (životinje) obuhvata približno 35 koljena, Plantae (biljke) 12, a Fungi (gljive) oko 7. Novija filogenetička istraživanja odnosa u ovom taksonomskom rangu, svrstavaju ih u veće grane, kao što su Ecdysozoa i Embryophyta.
Opći opis i poznati primjeri
Od vremena Linneove taksonomije, definicije zoološkog koljena su značajno promijenjene, osobito nakon podjele u šest klasa i četiri razgranavanja ("embranchements") Georgesa Cuviera. Pojam koljeno (phylum), uveo je Ernst Haeckel, na osnovu grčke riječi phylon (='pleme' ili 'grana'). U biljnoj taksonomiji, njemački botaničar August Wilhelm Eichler je 1883. godine podijelio biljke u pet grupa, svaku pod nazivom divizija.[6][7]
Neformalno, koljeno se može smatrati većom grupom organizama nižih taksonomskih rangova, koji su povezani zajedničkim, općim i/ili posebnim planom tjelesne građe.[8]
Razvrstavanje organizama u hijerarhijske sisteme je u upotrebi od XVII i XVIII stoljeća. Obično su organizmi bili grupisani u skladu sa njihovim morfološkim sličnostima, kako su ih vidjeli ti rani autori, a grupe su zatim povezivane prema njihovim sličnostima, da se napravi hijerarhijska vertikala. Na najosnovnijoj razini, koljeno se može protumačiti na dva načina:
- kao grupa organizama sa određenim stepenom morfoloških ili razvojnih sličnosti (u fenetičkom tumačenju), ili
- grupa organizama sa određenim stepenom evolucijske povezanosti (u filogenetskoj.[9]
Bilo je pokušaja da se protumači nivo Linneove hijerarhije, bez (evolucijske) srodnosti, koji su bili nezadovoljavajući, ali fenetičko tumačenje je korisno onda kada se bavi pitanjima morfološke prirode, kao što su ona koliko su relativno (ne)uspješniji drugačiji planovi tjelesne građe.
Tumačenje na temelju genetičkih odnosa
Najvažniji cilj objašnjavanja pojma datog taksona u okviru genetike je mjera "određenog stupanja" srodnosti i kako nevezani organizmi moraju biti pripadnici različitih koljena. Minimalni uslov je da bi svi organizmi u ovom taksonomskom rangu trebalo da budu jasno uže međusobno povezani, nego bilo koja druga grupa. Čak i ovo je problematično, jer ovisi o poznavanju odnosa organizama. Kako postaje dostupno više podataka, posebno iz molekulskih istraživanja, pružaju se bolje mogućnosti za prosuđivanje odnosa između grupa. Tako se koljena mogu spojiti ili podijeliti, ako postane jasno da su međusobno srodniji ili ne, odnosno da su srodniji nekim drugim taksonima. Naprimjer, bradati crvi (Siboglinidae) su opisani kao novo koljeno (u Pogonophora), sredinom 20. stoljeća. Međutim, molekulskim istraživanjima izvedenim gotovo pola stoljeća kasnije, utvrđeno je da su oni grupa Annelida, tako da su sada mekadašnji filum bradatih crva spojeni sa annelidima (kao porodica).[10] Na drugoj strani, visoko parazitsko koljeno Mesozoa je podijeljeno u dva koljena, Orthonectida i Rhombozoa, kada je otkriveno da Orthonectida vjerovatno spadaju u deuterostomia, a Rhombozoa u protostomia.[11]
Ova smjenjivost filuma je navela neke biologe da se pozovu na koncept napuštanja srodne grupe koljena u korist kladistike, načina na koji su grupe postavljene bez ikakve procjene srodnih obilježja date taksonomske grupe.
Definicija na osnovu plana tjelesne građe
Naučno objašnjenje datog koljena koje je zasnovano na planu građe tijela, predložili su paleontolozi Graham Budd i Sören Jensen (kao što je to Haeckel učinio jedno stoljeće ranije). To objašnjenje je postavljeno zbog toga što su izumrli organizmi najteži za ravrstavanje: oni mogu biti ogranci koji su se odvojili od linije, ali i koljeno, pred znakove koji određuju moderne koljeno. Po Buddovom i Jensenovom naučnom objašnjenju, koljeno je objašnjeno kao skup organizama sa oznakama koje dijele svi današnji predstavnici.
Ovaj pristup donosi neke male probleme, jer oznake predaka kod većine članova koljena možda su samo evolucijski izgubljene kod nekih članova. Također, ova definicija se zasniva na proizvoljnom trenutku sadašnjosti. Međutim, pošto je obilježeno bazno, lahko ga je primijeniti na fosilnim ostacima. Veći problem je u tome što se oslanja na lične odluke samih naučnika o tome koje grupe organizama treba smatrati koljenima.[12]
Prema nekima, podjela prema ovom naučnom objašnjenju može biti snažno pogođena šansom za opstanak rijetkih grupa, koje mogu napraviti mnogo raznovrsnija koljena nego što bi to bilo inače. Međutim, nije jasno koji bi evolucijski mehanizmi mogli pospješiti takve procese.
Predstavnici mnogih modernih koljena nisu se pojavili i dugo nakon kambrija.[13]
Poznata koljena i njihova podjela
Životinje
Najstarijim svrstavanjem životinjsko carstvo je podijeljeno prema vrsti tjelesne simetrije.
| Protostomia | Bilateralia | |
| Deuterostomia | ||
| Basalia/sporne | ||
| Ostale: Radiata ili Parazoa | ||
Danas je široko prihvaćena sljedeća podjela grupa koljena:
| Koljeno | Značenje | Uobičajeno ime | Izdvajajuća obilježja | Broj opisanih vrsta |
| Acanthocephala | Bodljoglavi crvi | Kukaši | Uvlačivo/izvlačivo bodljikavo rilo sa više redova kukastih bodlji | approx. 1.100 |
| Acoelomorpha | Acela | Bescrijevaši | Nemaju usta ili probavni kanal ( = probavni trakt i sistem za varenje) | Približno 350 |
| Annelida | Mali prstenovi (metamere) | Prstenaste gliste | Multipli kružni segmenti | 17.000+ izumrle |
| Arthropoda | Člankonošci | Insekti | Člankovito tijelo i noge, hitinski egzoskelet | 1.134.000+ izumrli |
| Brachiopoda | Lampaste školjke | Granonošci | Lophophore i Brachiopoda | 300-500 izumrli |
| Bryozoa | Mahovnjaci | Mahovinaste životinje, morski tepisi | Lophophora, bez drške, pipci prekriveni cilijama, anus van prstena cilija | 5.000 izumrli |
| Chaetognatha | Dugočekinjaste vilice | Streličasti crvi | Hitinske bodlje na svakoj strani glave, peraja | approx. 100 izumrli |
| Chordata | Imaju hordu | Kičmenjaci | Cjevasto leđno nervno stablo, notocorda, ždrijelno prorezi, endostil, post - analni rep | approx. 100.000+ |
| Cnidaria | Žarnjaci | Anemone / Meduze | Nematociste (žarne ćelije) | approx. 11.000 |
| Ctenophora | Češljonošci | Češljaste ili grebenaste meduze | Osam "češljastig grebenova" spojenih treplji | approx. 100 izumrli |
| Cycliophora | Koturši | Simbionti | Okruglasta usta okružena malim trepljama, kesastog tijela | 3+ |
| Echinodermata | Bodljokošci | Bodljokošci | Petozračna radijalna simmetrija živih oblika, klicini listovi, mezoderm nekalcificirane bodlje | approx. 7.000 živućih; približno 13,000 izumrlih |
| Entoprocta | Unutrašnji anus | Peharasti crvi | Anus u krugu treplji | approx. 150 |
| Gastrotricha | Čekinjast stomak | Čekinjasta leđa | Dvije terminalne cjevaste prianjaljke | approx. 690 |
| Gnathostomulida | Viličari | Viličnjaši | approx. 100 | |
| Hemichordata | Poluhordati | Žirnjaci | Stomohorda u okovratnom ždrijelnom prorezu | approx. 100 živućih |
| Kinorhyncha | Pokretna njuška | Blatnjački zmajevi | Jedanaest segmenata, svaki sa leđnom pločom | approx. 150 |
| Loricifera | Steznjaci | Četkaste glave | Kišobranaste krljušti na svakom kraju | approx. 122 |
| Limnognathia (Micrognathozoa) | Životinje tankih vilica | — | Harmonikasto proširivi toraks | 1 |
| Mollusca | Mehko | Mehkušci | Mišićavo stopalo i plašt i okrugla ljuštura | 112.000[14] |
| Nematoda | Uvijeni, navojasti | Oble gliste | Okruglog presjeka, keratinska kutikula | 25.000–1,000,000[15][16] |
| Nematomorpha | Končasto-uvijenog oblika | Konjskodlake gliste | approx. 320 | |
| Nemertea | Morske nimfe | Trakaste gliste | approx. 1.200 | |
| Onychophora | Kandžonosci | Baršunaste gliste | Vrhovi nogu sa hitinskim kandžicama | approx. 200 živućih |
| Orthonectida | Ravno plivanje | Jednostruki sloj trepljastih ćelija okoružuje masu spolnih ćelija | approx. 20 | |
| Phoronida | Zeusova ljubavnica | Kopitaste gliste | U-oblikovano crijevo | 11 |
| Placozoa | Pločaste životinje | Razdvojena vršna i donja površina, dva sloja trepljastih ćelija, između ameboidnih nitastih ćelija | 1 | |
| Platyhelminthes | Pljosnate gliste | Pljosnate gliste | approx. 25.000[17] | |
| Porifera Parafiletskli takson* | Poraši | Spužve | Perforirani unutrašni zid (sloj) | 5.000+današnje |
| Priapulida | Mali priapus | approx. 16 | ||
| Rhombozoa | Pastelna životinja | — | Pojedinačne (usamljaničke), antero-posteriorne osovine, ćelija okružene trepljama | 75 |
| Rotifera | Koturaši | Rotifere | Prednji vijenac treplji | approx. 2.000 |
| Sipuncula | Mala cijev | Kikiriki crvi | Mouth surrounded by invertible tentacles | 144–320 |
| Tardigrada | Spori koraci (pokreti) | Vodeni medvjedi | Četverodijelno tijelo i glava | 1.000+ |
| Xenacoelomorpha | Čudni pljosnati crvi | — | Trepljaste deuterostomia | 2 |
| Ukupno: 35 | 2,000.000+ |
Grupe koje su nekada svrstavane kao koljena
| Koljeno | Uobičajeno ime | Aktuelni konsensus |
| Acanthocephala | Bodljoglave gliste | Jako modificirane Rotifera |
| Aschelminthes | Pseudocelomati | Podijeljene u nekoliko pseudocelomatskih koljena |
| Craniata | Lobanjaši | Podgruppa koljena Chordata; moguće i sinonimne sa Vertebrata |
| Cephalochordata | Lobanjski hordati | Potkoljeno koljena Chordata. |
| Cephalorhyncha | Glavosurlaši | Natkoljeno Scalidophora. |
| Coelenterata | Dupljari | Podijeljeni u koljena Cnidaria i Ctenophora. |
| Echiura | Kašikaste gliste | Razred koljena Annelida. |
| Enteropneusta | Žiraste gliste | Class of phylum Hemichordata. |
| Gephyra | Kikirikaste i kašikaste gliste | Podijeljene u koljena Sipuncula i Echiura. |
| Mesozoa | Mezozoe | Podijeljeni u koljena Orthonectida i Rhombozoa. |
| Myxozoa | Miksozoe | Veoma modificirane Cnidaria |
| Pentastomida | Jezičaste gliste | Potklasa Maxillopoda koljena Arthropoda |
| Pogonophora | Medvjedaste gliste | Dio porodice Siboglinidae koljena Annelida. |
| Pterobranchia | Perastoškrgaši | Razred koljena Hemichordata |
| Symplasma | Staklaste spužve | Razred Hexactinellida koljena Porifera |
| Urochordata | Tunikati | Potkoljeno koljena Chordata |
| Vestimentifera | Gliste sa oduškom | Dio porodice Siboglinidae koljena Annelida |
| Ukupno: 16 |
Grupe koljena kod kopnenih biljaka
U narednoj tabeli je prikazano deset grupa današnjih embriofita (kopnene biljke). Na njih se mogu dodati dvije grupe koljena algi: Chlorophyta i Charophyta, koje su uključene zajedno sa kopnenim biljkama u kladus Viridiplantae. Definicija i svrstavanje biljaka na ovom nivou mijenja se od izvora do izvora i progresivno se mijenjalo u posljednjih nekoliko godina. Tako neki izvori stavljaju preslice u grupu Arthrophyta i paprati u grupu Pteridophyta, dok ih drugi uključuju u Pteridophyta, kao što je prikazano u nastavku. Podjela Pinophyta se može koristiti za sve golosjemenjače (tj. uključujući cikade, ginkgo i gnetofte), ili četinjača samo u nastavku.
Od prvog objavljivanja APG sistema, 1998. godine, koji je predložio uvrštavanje cvjetnica do nivoa reda, mnogi izvori radije zamjenjuju redove neformalnim kladusima. Kod formalnih redova, tradicionalne podjele navedene u nastavku su svedene na mnogo nižem nivou, npr. potklase, kao što su konifere (Conifera).[18][19]
| Grupa | Značenje | Opće ime | Obiježavajuća svojstva |
| Anthocerotophyta[20] | Anthocerosolike biljke | Rožnate mahovine | Rogoliki sporofit, nemaju provodni (vaskularni) sistem |
| Bryophyta | Bryumolike biljke, mahovine | Mahovine | Stalni negranati sporofiti, bez provodnih snopića |
| Marchantiophyta,[21] Jetrenjače [22] | Marchantiolike biljke Jetraste biljke | Mahovine jetrenjače | Prolazni negranati sporofiti, bez provodnog sistema |
| Lycopodiophyta,[18] Lycophyta[23] | 'Lycopodiumaste biljke "Vučije" biljke | Klupkolike i bodljaste mahovine | Mikrofilski listovi, imaju provodni sistem |
| Pteridophyta | Papratima slične biljke, paprati | Paparati i preslice | Protalij gametofiti, provodni sistem |
| Pinophyta Coniferophyta[24] | Pinusolike biljke Biljke sa šišarkom | Četinari | Šišarke sa sjemenkama i drvenastim traheidama |
| Cycadophyta[25] | Cycasolike biljke, palmolike biljke | Cikade | Sjemenke, krunasto spojeni listovi |
| Ginkgophyta[26] | Ginkgolike biljke | Ginko, Drvo vilina kosa | Sjemenke nisu zaštićene plodom (pojedinačno današnje vrste) |
| Gnetophyta[27] | Gnetumolike biljke | Gnetofite | Sjemenke i drvenasti sistem provodnih sudova |
| Magnoliophyta | Magnolia,Magnoliolike biljke | Cvjetnice, angiosperme | Cvjetovi i plodovi, provodni sistem sa sudovima |
| Ukupno: 10 |
Podjela gljiva po grupama
- Chytridiomycota
- Blastocladiomycota
- Zygomycota
- Glomeromycota
- Ascomycota
- Basidiomycota
- Microsporidia
- Neocallimastigomycota
Koljena/grupe kod protista
| Opis grupe | Koljeno[28] | Značenje | Uobičajeno ime | Izdvajajuća svojstva | Primjer |
| Heterotrofi (bez aparata za kretanje) | Rhizopoda | root-foot[29] | Amoeba | Ameboidi sa sposobnošću promjene oblika tijela | Amoeba |
| Actinopoda | Zrakastonošci | ------- | Duge, tanke aksopodije | Radiolarije | |
| Foraminifera | Imaju otvore | Foraminifere | Komplesna ljuštura sa jednom ili više komora | Foraminifere | |
| Fotosintetski protisti | Dinoflagellata Vrtložasti bičari | Dinoflagelate | Jednoćelijski, imaju dva nejednaka biča | Crvene oznake | |
| Euglenophyta | Biljke Božije či | Euglenidae | Imaju pelikulu, opnasti omotač koji ćeliji daje oblik. | Euglena | |
| Chrysophyta | Zlatna biljka | Zlatne alge | Diatoma | ||
| Rhodophyta | Ružičaste alge | Crvrne alge | Ćelije nemaju bič ili centriole; sadrže fikoobiliproteine koji daju tintu (mastilo) | Koralne alge | |
| Phaeophyta | Mrke alge | Smeđe slge | Hloroplasti su omotani sa četiri membrane, stvaraju razna tkiva | Morske alge | |
| Heterotrofi sa bičevima | Sarcomastigophora | Trypanosoma cruzi | |||
| Ciliophora | Paramecium | ||||
| Stvaraju nepokretne spore | Apicomplexa | Plasmodium | |||
| Heterotrofi ograničene pokretljivosti | Oomycota | Vodene plijesni | |||
| Acrasiomycota | Dictyostelium | ||||
| Myxomycota | Fuligo | ||||
| Ukupno: 14 |
Grupe bakterijskih koljena
Danas je poznato 29 koljena koje prihvata Spisak prokariotskih imena sa statusom u nomenklaturi (LPSN)[30]
- Acidobacteria, fenotipski raznolike pretežno nekultivirane
- Actinobacteria, Visoko-G+C Gram pozitivne vrste
- Aquificae, samo 14 termofilnih rodova, veoma razgranate
- Bacteroidetes
- Caldiserica, nekadašnji kanditati za grupu OP5, Caldisericum exile je jedini predstavnik
- Chlamydiae, samo 6 rodova
- Chlorobi, samo 7 rodova , zelene sumporne bakterije
- Chloroflexi, zelene nesumporne bakterije
- Chrysiogenetes, samo 3 roda (Chrysiogenes arsenatis, Desulfurispira natronophila, Desulfurispirillum alkaliphilum)
- Cyanobacteria, poznate i kao plavo-zelene alge
- Deferribacteres
- Deinococcus-Thermus, Deinococcus radiodurans i Thermus aquaticus su "općenito poznate" vrste ovog koljena
- Dictyoglomi
- Elusimicrobia, nekadašnji kandidat Thermus grupe 1
- Fibrobacteres
- Firmicutes, Nisko-G+C Gram pozitivne vrste, kao one koje stvaraju spore: Bacilli (aerobni) i Clostridia (anaerobna)
- Fusobacteria
- Gemmatimonadetes
- Lentisphaerae, nekadašnji kladus VadinBE97
- Nitrospira
- Planctomycetes
- Proteobacteria, poznatiji kao koljena, objedinjuje vrste kao što su Escherichia coli ili Pseudomonas aeruginosa
- Spirochaetes, vrsta objedinjuje Borrelia burgdorferi, koja uzrokuje Lymeovu bolest
- Synergistetes
- Tenericutes, alternativno razred Mollicutes u koljenu Firmicutes (rod: Mycoplasma)
- Thermodesulfobacteria
- Thermomicrobia
- Thermotogae, duboko razgranate
- Verrucomicrobia
Podjela koljena u carstvu arhea
- Crenarchaeota, drugo najuobičajenije koljeno Archea
- Euryarchaeota, najuobičajenije koljeno Archaea
- Korarchaeota
- Nanoarchaeota, ultra-mali simbioti, pojedinačno poznate vrste
- Thaumarchaeota