Intermedijarni filament
Prelazni filamenti ili – prema posvojenici zvani Intermedijarni filament (IFs) – su citoskeletne komponente koje su nađene u ćelijama mnogih vrsta višećelijskih životinja.[1][2][3][4][5] Sastavljeni su od porodice srodnih proteina koji dijele opća svojstva strukture i sekvenci. Inicijalnoi su označeni kao intermedijarni, zbog prosječnog prečnika (10 nm) između onih užih mikrovlakana (aktin) i širih miozinskih vlakana koja se nalaze u mišićnim ćelijama. Intermedijarne niti je sada uobičajeno odnose na aktinska mikrovlakna (7 nm) i mikrotubule (25 nm).[4][6] Većina tipova prelaznih filamenata su citoplamatska, ali jedna lamina je jedarna.
| Domen repa intermedijarnog filamenta | |
|---|---|
 Struktura lamine a/c globularnog domena | |
| Identifikatori | |
| Simbol | IF_tail |
| Protein ntermedijarnog filamenta | |
|---|---|
 Ljudski vimentinski kotur 2b fragmenta (cys2) | |
| Identifikatori | |
| Simbol | Filament |
| Region glave intermedijarnog filamenta (DNK-veza) | |
|---|---|
| Identifikatori | |
| Simbol | Filament_head |
Struktura
Struktura proteina koji formiraju prelazne filamente je prvo predviđena kompjuteriziraanom analizom sekvence aminokiselina ljudskog epidermnog keratina koji potiče od kloniranih molekula cDNK. Analiza druge keratinskre sekvence je otkrila da dva tipa keratina imaju samo oko 30% homolognih aminokiselinskih sekvenci, ali imaju slične obrasce sekundarne strukture domena.[7][8] Kao što je sugerirano u prvom modelu, svi proteini ovih filamenata se javljaju sa centralnim alfa-heliksnim štapićastim domenom koji je sastavljen od četiri alfa-heliksnih segmenata (imenovanih kao 1A, 1B, 2A i 2B), odvojenih putem tri linker-regiona.[8][9]
N i C-krajevi proteina intermedijarnih filamenata nisu alfa-heliksni regioni i pokazuju široku varijaciju dužine i sekvenci porodice prelaznih filamenata. Osnovni gradivni blokovi ovih filamenata su paralelni i u registrirani kao proteinski dimeri. Dimeri se formiraju u interakciji štapićastog domena formirajući spiralnu zavojnicu.
Citoplazmatski filamenti su sastavljeni u ne-polarna jedinačna duga vlakna (ULF). Identični ULF se udružuju lateralno u lelujave, antiparalelne, rastvorljive tetramere, koji se združuju od glave do repa, u protofilamente za bočno uparivanje u protofibrile. Od njih se četiri zajedno lelujaju u intermedijarnom filamentu.[10][11]
Dio procesa spajanja uključuje korak sabijanja, u kojem su ULF zategnuti i, pretpostaviti je, manjeg promjera. Razlozi za to sabijanje nisu dobro shvaćeni, a rutinski se uočava da maju promjere u rasponu između 6 i 12 nm.
N-kraj "glave domena" veže DNK.[12] Vimentinske glave su sposobne da mijenjaju jedrovu arhitekturu i raspored hromatina, kao i oslobađanje glava pomoću HIV-1 proteaze, pa mogu imati značajnu ulogu u HIV-1 vezanoj citopatogenezi i kancerogenezi.[13] Fosforilacija područja glave može donijeti stabilnost filamenta.[14] Pokazalo se da glava reagira sa štapićastim domenom istog proteina.[15]
C-kraj "repnog domena" ispoljava ekstremnu varijaciju dužine različitih proteina intermedijarnih filamenata.[16]
Anti-paralna orijentacije tetramera znači da, za razliku od mikrotubula i mikrofilamenata, koji imaju plus i minus kraj, prelazni filamenti gube polarnost i ne mogu biti osnova za ćelijsku pokretljivost i unutarćelijski transport.
Suprotno aktinu ili tubulinu, intermedijarni filamenti također ne sadže mjesto vezanja za nukleozide trifosfat.
Citoplazmatski intermedijarni filamenti ne podliježu habanju niti, kao mikrotubule i aktinska vlakna, ali su dinamične.[17]
Također pogledajte
Reference
Dopunska literatura
- Intermediate filaments. Springer. 1998. ISBN 978-0-306-45854-5. Nepoznati parametar
|editors=zanemaren (prijedlog zamjene:|editor=) (pomoć) - Intermediate filament cytoskeleton. Gulf Professional Publishing. 2004. ISBN 978-0-12-564173-9. Nepoznati parametar
|editors=zanemaren (prijedlog zamjene:|editor=) (pomoć) - Paramio JM, ured. (2006). Intermediate filaments. Springer. ISBN 978-0-387-33780-7.