Opisthokonta
Opisthokonta (grč.: ὀπίσθιος - opístios = zadnji, stražnji + κοντός - kontós = "pol", tj. bič) su široka grupa eukariota , uključujući carstva životinja i gljiva.[1] Opisthokonta, prethodno su označavane kao grupa "Fungi/Metazoa,[2] a općenito su prepoznavane kao kladus. Opisthokonta skupa sa Apusomonadida i Breviata čine veći kladus Obazoa.[3][4][5][6][7]
Opisthokonta (Grupa eukariota sa stražnjim bičem Vremenski raspon: Arhaik, prije 1.010 miliona godina → Sadašnjost | |
---|---|
Sistematika | |
Podgrupe: |
Bičevi i ostala svojstva
Zajednička karakteristika opistokonta je su bičaste ćelije, poput spermatozoida većine životinja i spore hitridnih gljiva, sa samo jednim "opisto" (stražnjim) bičem. Upravo ova karakteristika grupi daje ime. Suprotno tome, ćelije flagelata u drugim eukariotskim grupama pokreću jedan ili više prednjih flagela. Međutim, u nekim skupinama opisthokonta, uključujući većinu gljiva, ćelije su se potpuno izgubile.[3]
Karakteristike opistokonta uključuju opća svojstva kao što su
- sinteza vanćelijskog hitina u egzoskeletu, zidu cisti / spora ili ćelijskom zidu vlaknastog tijela i hifa;
- vančelijska digestiju supstrata sa osmotrofnom apsorpcijom hranljivih sastojaka; i
- drugi ćelijski biosintetski i metabolički put.
Rodovi u osnovi svakog kladusa su ameboidni i fagotrofni.[8]
Historija
Bliske odnose životinja i gljiva sugerirao je Thomas Cavalier-Smith, 1987.,[9] koji je koristio neformalno ime Opisthokonta (formalni naziv je 1956. koristio za Chytridiomycota od Copelanda), a podržale su ga i kasnije genetičke studije.[10]
Rane filogenije su postavile gljive u blizini biljaka i drugih grupa koje imaju mitohondrije sa ravnim kristama (grebenima), ali taj karakter varira. U novije vrijeme govorilo se da su holoza (životinje) i holomikota (gljive) međusobno mnogo bliže nego biljkama, jer opisthokonti imaju trostruko spajanje karbamoil-fosfat sintetaze, dihidroorotaze i aspartat karbamoiltransferaza kojih nema nije u biljkama, a biljke imaju fuziju timidilat sintaza i dihidrofolat reduktaza kojih nema u opistokontima. Životinje i gljive su također bliže amebama nego biljkama, a biljke su bliže supergrupi SAR protista nego životinjama ili gljivama. Životinje i gljive su heterotrofi, za razliku od biljaka, i dok su gljive sesilne poput biljaka, postoje i sesilne životinje.
Cavalier-Smith i Stechmann [11] tvrde da su se netrepljasti eukarioti kao što su opistokonte i Amoebozoa, skupno zvani Unikonta, odvojili od ostalih dvotrepljastih eukariota, nazvanih Bikonta, nedugo nakon što su se pojavili.
Taksonomija
Opistokonte se dijele na Holomycota ili Nucletmycea (gljive i svi organizmi koji su bliže gljivama nego životinjama) i Holozoa (životinje i svi organizmi koji su bliže životinjama nego gljivama); još nije identificiran opistokont baziran na razdvajanje Holomycota / Holozoa. Taksonomiju opistokonti su u velikoj mjeri riješili Torriella et al.[12] Holomycota i Holozoa sastavljene su od slijedećih grupa:
- Holomycota (Gljivolike)
- Fungi
- uključuju:
- Chytrida (bičari, gljive sa zoosporama)
- Fonticula[13] (Filogenija novijih radova smatra ih dijrlovima Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
- Hyaloraphidium (prethodno smatran da je zelena alga, sada se svrstava u gljive)
- Microsporidia (prethodno u Apicomplexia)
- Nucleariida (Novija filogenija smatra ih dijelom Cristidiscoidea, sestrinske grupe gljiva)
- Isključujući:
- uključuju:
- Rozellida (pozicija neizvjesna)
- Fungi
- Holozoa (Životinjolike)
- Corallochytrium (bivše Heterokonta)
- Filozoa
- Animalia
- Choanoflagellata (bičari, renije uključeni u Protozoa)
- Filasterea
- Mesomycetozoea
- Amoebidiales (bivše Trichomycete)
- Dermocystida (smatrane paratzitskim gljivama ili Sporozoa)
- Eccrinales (bivše Trichomycete)
- Ichthyophonida (ranije smatrane parazitskim gljivama incertae sedis)
Filogenija
Hoanoflagelati imaju kružni mitohondrijski DNK genom s dugim međugenskim regijama. Oko četiri puta je veći od životinjskih mitohondrijskih genoma i sadrži dvostruko više gena koji kodiraju proteine.Čini se da je Corallochytrium vjerovatno bliže gljivama nego životinjama, na osnovu prisustva ergosterola u membranama i sposobnosti za sintezu lizina putem puta AAA.Oblici sa ihtiosporama imaju deleciju dvije aminokiseline u svom genu EEF1A1, koji se smatra karakterističnim za gljive. Njihov genom je dug >200 kilobaznih pairova, sa nekoliko stotina linearnih hromosoma.U slijedećem filogenetskom stablu prikazano je koliko su se miliona miliona godina (Mya) kladusi razdvajali u novije grane. Stablo Holomycota prikazano je prema Tedersoo-u et al.[14]{{clade|label1=Eukaryota
|1={{clade|label1=Bikonta|1=
Archaeplastida (Biljke sensu lato) | |
|label3=Podiata|3={{clade |1=CRuM |label2=Amorphea/
|sublabel2=Unikonta|2={{clade|1=Amoebozoa |label2=Obazoa|2={{clade |1=Breviatea |2={{clade|1=Apusomonadida
|label2=Opisthokonta |sublabel2=1300 mya|2={{clade|label1=Holomycota|1={{clade|label1 = Cristidiscoidea|1=
Fonticulida | |
|label2=Gljive/|sublabel2=Opisthosporidia|2={{clade|1=BCG2|2={{clade|1={{clade|2=Aphelida|1=[[Eumycota|Prave gljive }}|2=
BCG1 | |||||||||||||
Rozellomyceta/ |
| ||||||||||||
Cryptomycota |
}}}}
}}
|label2 =Holozoa|2=
| |||||||||||||||||||||||||
}}
}}}}}}}}
|state2=double|2=Excavata }}|style1=font-size:80%;line-height:80%}}
Jedan pogled na velika carstva i njihove matične grupe.[15]
Galerija
- Nuclearia (Nucleariida)
- Rozella sp. (Rozellida)
- Mikrosporidijske spore (Microsporidia)
- Chytrida (bičaste gljive)
- Sphaeroforma sp. (Mesomycetozoea)
- Ministeria sp. (Filasterea)
- Capsaspora sp. (Filasterea)
- Salpingoeca (Choanoflagellatea)
- Desmarella sp. kolonijska (Choanoflagellatea)
Također pogledajte
Reference
Vanjski linkovi
- Tree of Life Eukaryotes Arhivirano 29. 1. 2012. na Wayback Machine