Rododendron

Rododendron je rod grmova i malih, a (rijetko) velikih stabala, najmanjih vrsta koje narastu 10–100 cm, a na viši je R. protistum var. giganteum, za koga je prijavljena visina od 30 m.^[2][3] Listovi su spiralno raspoređeni; veličina im može varirati u rasponu od 1 do 2 cm do više od 50 cm, izuzetno i 100 cm (R. sinogrande). Mogu biti i zimzeleni i listopadni. Kod nekih vrsta donja strana listova prekrivena je ljuskama (lepidote) ili dlačicama (indumentum). Neke od najpoznatijih vrsta upadljive su po brojnim grozdovima velikih cvjetova. Postoje alpske vrste sa sitnim cvjetovima i sitnim lišćem, te tropske vrste poput onih iz Sekcija (botanika) sekcije Rhododendron sekta. Vireya koje često rastu kao epifite. Vrste ovog roda mogu biti dio kompleksa žbunja u hrastovim šumama na istoku Sjeverne Amerike.^[4][5]

Često su podijeljeni na osnovu prisutnosti ili odsutnosti ljuskica na aksiksalnoj (pazušnoj, donjoj) površini listova (lepidote ili elepidote). Ove ljuskice, jedinstvene za podrod Rhododendro , modificirane su dlačice koje se sastoje od poligonoidne skale pričvršćene stabljikom. Rododendroni su osobeni i po tome što imaju cvasti s oskudnim (suhim) perulama, a hromosomski broj jest n = 13. Plod koji je pregrađenu kapsula, a plodnica je nadrasla (ili gotovo tako), prašnici nemaju dodataka, a aglutinat je skupljen polen.

Rhododendron je najveći rod u porodici Ericaceae, sa više od 1.024 vrsta,^[6](iako se procjene razlikuju po 850-1000), uz raznovrsnu morfologiju. Prema tome, taksonomija roda bila je historijski kompleksna.

Filogenetske analize

Početak ere molekularne analize, a ne opisne karakterizacije, može se datirati radovima Kurashigea (1988) i Krona (1997) koji su koristili matK za sekvenciranje. Kasnije su Gaoet al. (2002) koristili sekcence ITS-a do kladističke analize. Potvrdili su da je rod Rhododendron monofiletski, s podrodom Therorhodion u baznom položaju, u skladu s matK studijama. Nakon objavljivanja studija Goetsch-a et al. (2005) sa RPB2, počelo je neprekidno preusmjeravanje vrsta i skupina unutar roda, temeljeno na evolucijskim odnosima. Njihov rad je više podržavao Sleumer-ov originalni sistem od kasnijih modifikacija koje su uveli Chamberlain et al.^[7]

Glavni nalaz Goetscha i njegovih kolega bio je da su sve ispitivane vrste (osim Rhododendron camtschaticum, podrod Therorhodion) formirale tri glavna kladusa, koje su označile A, B i C, s podrodovima Rhododendron i Hymenanthes u kladusima A i B koje su monofiletske grupe. Za razliku od njih, podrodov Azaleastrum i Pentanthera bili su polifiletski, dok se R. camtschatica javlja kao sestrinska svim ostalim rododendronima. Mali polifiletskii podrodovi Pentanther i Azaleastrum podijeljeni su u dva kladusa, a etiri sekcije Pentanthera između klase B i C, s po dva, dok je "Azaleastrum" imao po jednu sekciju u svakoj od A i C.

Dakle, podrodove Azaleastrum i Pentanthera trebalo je rastaviti, a Rhododendron, Hymenanthes i Tsutsusi odgovarajuće proširiti. Pored dva odvojena roda, koja su Chamberlain (Ledum,Tsusiophyllum), Goetsch et al. uključili u Rhododendron, dodan je Menziesia (kladus C). Unatoč stupnju parafilije, podrod Rhododendron inače je bio netaknut sa svoja tri sekcije, ali su četiri druga podroda eliminirana i jedan novi stvoren, ostavljajući ukupno pet podrodova ukupno, od osam u Chamberlainovoj podjeli. Diskontinuirani podrodovi su Pentanthera, Tsutsusi,Candidastrum i Mumeazalea, dok je novi podrod stvoren podizanjem podroda Azaleastrum sekcije Choniastrum u podignut na viši rang podrodaPodrod Pentanthera (listopadne azaleje) sa svoje četiri sekcije rastavljen je eliminiranjem dvije sekcije i redistribucijom ostala dva između postojećih podrodova u kladusima B (Hymenanthes) i C (Azaleastrum), iako je ime zadržano u odjeljku Pentanthera (14 vrsta) koji je premješten u podgrupu 'Hymenanthes'. Od preostale tri sekcije, monotipska „Viscidula“ je diskontinuirana prelaskom Rhododendron nipponicum u Tsutsusi (C), dok je„ Rhodora “(2 vrste) sama po sebi polifiletska i razbijena je premještanjem Rhododendron canadense u sekciju Pentanthera (B) i Rhododendron vaseyi u sekciju 'Sciadorhodion , koja je tada postala nova sekcija podroda "Azaleastrum" (C).

Naknadna istraživanja podržala su reviziju Goetscha, iako se uglavnom usredotočila na daljnje definiranje filogenije unutar pododjeljka. U 2011.dvije vrste roda Diplarche dodane su također rodu Rhododendron, incertae sedis.

Potpodjela

Ovaj rod postupno je podijeljen u hijerarhiju podrodova, sekcija, podsekcija i vrsta.

Podrodovi

Terminologija iz Sleumerovog sistema (1949) često se nalazi u starijoj literaturi, s pet podrodova i sljedeća je:

• Podrod Lepidorrhodium Koehne: Lepidotes. 3 sekcije
• Podrod Eurhododendron Maxim.: Elipidotes.
• Podrod Pseudanthodendron Sleumer: Listopadne azaleje, 3 sekcije
• Podrod Anthodendron Rehder & Wilson: Zimzelene azaleje. 3 sekcije
• Podrod Azaleastrum Planch.: 4 sekcije
• Podrod Rhododendron L.: Malolisni ili lepidote (skle na poleđini listova). 3 sekcije, 462 vrsta, tipska vrsta: Rhododendron ferrugineum.
• Podrod Hymenanthes (Blume) K.Koch: Velikolisni ili elepidote (bez skala). 1 sekcija, 224 vrsta, tipska vrsta Rhododendron degronianum.
• Podrod Pentanthera (G. Don) Pojarkova: Listopadne azaleje. 4 sekcije, 23 vrste, tip Rhododendron luteum.
• Podrod Tsutsusi (Sweet) Pojarkova: Zimzelene azaleje. 2 sekcije, 80 vrsta, tip Rhododendron indicum.
• Podrod Azaleastrum Planch.: 2 sekcije, 16 vrsta, tip Rhododendron ovatum.
• Podrod Candidastrum Franch. : 1 vrsta, Rhododendron albiflorum.
• Podrod Mumeazalea (Sleumer) W.R. Philipson & M.N. Philipson: 1 vrsta, Rhododendron semibarbatum.
• Podrod Therorhodion (Maxim.) A. Gray: 2 vrste (Rhododendron camtschaticum, Rhododendron redowskianun).

Za poređenje sistema Sleumera i Chamberlaina pogledajte Goetsch et al. (2005) Tabela 1.Ova podjela temeljila se na velikom broju onih za koje se smatralo da su ključna morfološka svojstva. Oni su uključivali položaj pupoljka cvasti (terminalni ili bočni), bilo da su lipidote ili elepidote, listopadnog lišća i da li je novo lišće dobijeno iz pazuha s prošlogodišnjih izdanaka ili s najnižim ljuskavim lišćem (Tabela 2 .).

Prema kladističkoj analizi Goetsch-a i dr. (2005) ova shema je pojednostavljena, zasnovana na otkriću tri glavna [ [kladus]]a (A, B, C) kako slijedi.

Kladus A

• Podrod Rhododendron L.: Sitnolisne ili lepidote (ljuskice na donjoj strani listova). 3 sekcije, oko 400 vrsta, tipska vrsta: Rhododendron ferrugineum.
• Podrod Choniastrum Franch. : 11 vrta

Kladus B

• Podrod Hymenanthes (Blume) K.Koch: Velikolisne ili elepidote (bez ljuskica), uključujući listopadne azaleje. 2 sekcije, oko 140-225 vrsta, tip Rhododendron degronianum.

Kladus C

Podrod Azaleastrum Planch.: Zimzelene azalje, 3 sekcije, oko 120 vrsta, tip Rhododendron ovatum.Sestrinski takson

• Podrod Therorhodion (Maxim.) A. Gray: 2 vrste (Rhododendron camtschaticum, Rhododendron redowskianun).

Sekcije i podsekcije

Veći podrodovi dalje se dijele na sekcije i podsekcije.^[9] Neki podrodovi sadrže samo jednu sekciju, a neke sekcije samo jednu posekciju. Ovdje je prikazana tradicijska klasifikacija, s brojem vrsta, prema Chamberlainu (1996), ali ova shema je u stalnoj reviziji. Revizije Goetscha et al. (2005) i Cravena et al. (2008), prikazana je u u obliku zagrada. Stariji rangovi poput serija (grupe vrsta) se više ne koriste, ali mogu se naći u literaturi; Američko udruženje za rododendrone i dalje koristi sličan uređaj, nazvan Alijanse.

• Podrod Rhododendron L. (3 sekcije, 462 vrsta: porastao na 5 sekcija (2008)
  • (Discovereya (Sleumer) Argent, izvedena iz Vireya)
  • Pogonathum Aitch. & Hemsl. (13 vrsta; Himalaji i susjedne planine)
  • (Pseudovireya (C.B.Clarke) Argent, izvedena iz Vireya)
  • Rhododendron L. (149 vrsta u 25 podsekcija; umjerene do subarktičke oblasti Sjeverne hemisfere)
  • Vireya (Blume) Copel.f. (300 vrsta 2 potsekcije; tropi jugoistočne Azije, Australazija.

Neko vrieme smatran je zasebnim podrodom .

• Podrod Hymenanthes (Blume) K.Koch (1 sekcija, 224 vrste) (povećan za dvije sekcije)
  • Ponticum G. Don (24 podsekcije)
  • (Pentanthera (G. Don) Pojarkova (2 podsekcije) nove sekcije, iz podroda Pentanthera)
• Podrod Pentanthera (G. Don) Pojarkova (4 sekcije, 23 vrste) (diskontinuiran)
  • Pentanthera (G. Don) Pojarkova (2 podsekcije ) (izdvojean iz podroda Hymenanthes)
  • Rhodora (L.) G. Don (2 vrste; Rhododendron canadense, Rhododendron vaseyi) (Diskontinuirana, redistribuirane)
  • Sciadorhodion Rehder & Wilson (4 vrste) (Izdvojene u podrod Azaleastrum)
  • Viscidula Matsum. & Nakai (1 vrsta; Rhododendron nipponicum) (Diskontinuirana, dodana sekciji Tsutsusi, podrod Azaleastrum)
• Podrod Tsutsusi (Sweet) Pojarkova (2 sekcije, 80 vsta ) (Diskontinuiran, reduciran sekciju i izdvojen u podrod Azaleastrum)
  • Brachycalyx Sweet (3 alijanse, 15 vrsta)
  • Tsutsusi (Sweet) Pojarkova (65 vrsta)
• Podrod Azaleastrum Planch. (2 sekcije, 16 vrsta) (Povećan za tri sekcije)
  • Azaleastrum Planch. (5 vrsta)
  • (Choniastrum Franch. (11 vrsta) (Podignut na rsng podroda))
  • (Sciadorhodion Rehder & Wilson (4 vrste) (Izmješten iz podroda Pentanthera))
  • (Tsutsusi (Sweet) Pojarkova (reduciran od podroda)
• Podrod Candidastrum Franch. (1 vrsta: Rhododendron albiflorum) (Diskontinuiran, izmjšten u sekciju Sciadorhodion, podrod Azaleastrum)
• Podrod Mumeazalea (Sleumer) W.R. Philipson & M.N. Philipson (1 vrsta: Rhododendron semibarbatum) (Diskontinuiran, premješten u sekciju Tsutsusi, podrod Azaleastrum)
• Podrod Therorhodion A. Gray (2 vrste)
• /Podrod Choniastrum Franch. (11 vrsta)/

Vrste roda Rhododendron široko su rasprostranjene između geografskih širina 80° S i 20° J, a nativne biljke su na području od Sjeverne Amerike do Evrope, Rusije i Azije, te od Grenlanda do Kvinslanda, Australija i Solomonskih otoka. Centri diverziteta su Himalaji Malezija,^[10] s najvećom raznolikošću vrsta u kinesko-himalajskoj regiji, jugozapadnoj Kini i sjeveru Mjanmara, od Himachal Pradesha, Uttarakhanda, Nepala, Sikkima, Nagalanda, sjeverozapadno Yunnana, zapadno Sichuana i jugoistočno Tibeta. Druga značajna područja raznolikosti nalaze se u planinama Koreje, Japana i Tajvana. Više od 90% rododendrona (po Chamberlainu) pripadaju azijskim podrodovima Rhododendron, Hymenanthes i sekciji Tsutsusi. Od prve dvije od tih, vrste se pretežno nalaze na području Himalaja i jugozapadne Kine (sino-himalajska regija).

Oko 300 vrsta tropskih vrsta unutar rododendronske sekcije Vireya naseljava Malajski arhipelag, od njihovog pretpostavljenog jugoistočnog azijskog porijekla do Sjeverne Australije, s 55 poznatih vrsta na Borneu i 164 na Novoj Gvineji. Vrste u Novoj Gvineji su autohtone za subalpskimm vlažnim travnjacima, na oko 3.000 metara nadmorske visine u Središnjem gorju. Podrodovi Rhododendron i Hymenanthes, zajedno sa sekcijom Pentanther iz podroda Pentanthera u manjem stepenu su takođe su zastupljeni u planinskim predjelima Sjeverne Amerike i Zapadne Evroazije. Podrod Tsutsusi nalazi se u primorskim regijama Istočne Azije (Japan, Koreja, Tajvan, Istočna Kina), ali ne u Sjevernoj Americi ili Evroaziji.

Invazivne vrste

Rhododendron ponticum postao je invazivna vrsta u Irskoj^[11] i Ujedinjenom Kraljevstvu.^[12] To je unesena vrsta, koja se širi u šumskim područjima i zamjenjuje prirodne bilje naseljenike. R. ponticum je teško iskorijeniti, jer njegovo korijenje može stvoriti nove izdanke.

Insekti

Brojni insekti ili napadaju rododendrone ili će ih oportunistički napasti. Rododendronski sakupljači i razne weevil glavne su štetočine rododendrona, a mnoge gusjenice će ih poželjno pojesti.'Rododendronske vrste, larve (gusjenice) nekih leptira i moljaca koriste kao prehrambene biljke; pogledajte: Popis Lepidoptera koje se hrane rododendronima.

Farmakologija

Neke vrste rododendrona odavno se koriste u tradicijskoj medicini.^[13][14] Studije na životinjama i in vitro utvrdile su moguće protivupalne i hepatoprotektivne aktivnosti koje mogu biti posljedica antioksidativnih efekata flavonoida ili drugih fenolnih jedinjenja i saponina koje biljke sadrže.^[15] Xiong et al. otkrili su da korijen biljke može smanjiti aktivnost NF-κB kod pacova.^[16]

Toksikologija

Neke vrste rododendrona otrovne su za ispašu životinja zbog toksina u polenu i nektaru zvanih sivanotoksin. Poznato je i da se ljudi razbole od jedenja meda] koji je načinjen od vvjetova rododendrona i azalea. Xenophon je opisao čudno ponašanje vojnika Grka nakon konzumiranja meda u selu okruženom vrstom Rhododendron ponticum tokom tzv. marša Deset hiljada“, 401. P.n.e. Izvještavali su da su vojnici Pompeja pretrpjeli smrtonosne žrtve uslijed konzumiranja meda proizvedenog od „rododendrona“ koji su namjerno ostavili Pontski Grci, Kasnije je prepoznato da med nastao iz ovih biljaka ima blago halucinogeno i laksativno djelovanje.^[17] Sumnjivi rododendroni su Rhododendron ponticum i Rhododendron luteum (ranije Azalea pontica), oba pronađena u sjevernoj Maloj Aziji. Jedanaest sličnih slučajeva dokumentovano je u Istanbulu, Turska tokom 1980-ih.^[18]

Rododendron je izrazito toksičan za konje, pri čemu neke životinje umiru u roku od nekoliko sati od gutanja biljke, mada je većina konja sklona izbjegavanju, ukoliko imaju pristup dobroj hrani. Efekti R. ponticum spomenuti su i u filmu iz 2009 (Sherlock Holmes predložio je način za lažno pogubljenje).^[19]

• History of Rhododendron Discovery & Culture
• Rhododendrons from Turkey, Anatolia
• Danish Genebank Rhododendron
• German Genebank Rhododendron Arhivirano 15. 3. 2012. na Wayback Machine
• Description of damage caused by Rhododendrons in the UK
• Information on rhododendrons at the Ericaceae web pages of Dr. Kron at Wake Forest University.
• Information on Vireyas
• Information+photos of hybrids and species
• Information on Rhododendrons by Marc Colombel, founder of the Société Bretonne du Rhododendron.
• Extensive information on rhododendron species: the history of their discovery, botanical details, toxicity, classification, cultural conditions, care for common problems, and suggestions for companion plants by Steve Henning.
• History of Rhododendrons
• Rhododendron in botanical garden Pruhonice-Czech republic Arhivirano 7. 10. 2017. na Wayback Machine

Baze podataka

• USDA Plants Database: Rhododendron
• ITIS Report: Rhododendron
• eFloras.org
  • Flora of North America: Rhododendron
  • Flora of China: Rhododendron
  • Annotated Checklist of the Flowering Plants of Nepal: Rhododendron

Rododendronska udruženja

• American Rhododendron Society
  • The Quarterly Bulletin of the American Rhododendron Society 1947-1981
  • Journal of the American Rhododendron Society (JARS) 1982-
  • "Genus Rhododendron Taxonomic Tree". American Rhododendron Society. Information Source: Cox, Peter A.; Cox, Kenneth N. E. (1997). The Encyclopedia of Rhododendron Species. Glendoick Publishing. ISBN 978-0-9530533-0-8. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć).
• The Rhododendron, Camellia & Magnolia Group of the Royal Horticultural Society
• Rhododendron Species Foundation and Botanical Garden
• Société Finlandaise du Rhododendron
• Australian Rhododendron Society
• German Rhododendron Society
• New Zealand Rhododendron Association
• Danish Rhododendron Society
• Fraser South Rhododendron Society

Botanički vrtovi

• Royal Botanic Garden Edinburgh: Rhododendrons at the four Gardens Arhivirano 29. 5. 2018. na Wayback Machine
• National Rhododendron Gardens Melbourne Australia