Partenogenees
Partenogenees ehk neitsistsigimine on mitmetel taime- ja loomarühmadel esinev aseksuaalne paljunemisviis, mille puhul embrüod kasvavad elujõuliseks ilma viljastamata. Loomade puhul tähendab partenogenees embrüo arenemist viljastamata munarakust ning taimede puhul tähendab see apomiksist.
Partenogenees esineb paljudel taimedel, kuid ka selgrootutel (ümarussidel, lehetäilistel, mõnda liiki mesilastel, kojuselistel), mõningatel selgroogsetel (teatud kaladel, kahepaiksetel, harva lindudel) ning ühel munaseene liigil[1].
Tüübid ja mehhanismid
Liigiti võib partenogenees olla kas obligatoorne, ehk liik ei saa suguliselt paljuneda, või fakultatiivne. Fakultatiivse partenogeneesi puhul võib liik vaheldumisi paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt sõltuvalt keskkonnatingimustest, aastaajast ja isaste isendite puudusest[2]. Aseksuaalse paljunemise puhul saab genotüüpi levitada kiiresti, ilma sugulise paljunemise ja sünnitusvõimeta isase järglase hinda maksmata. Samuti puudub vanema genotüübi kloonimisega soovitavavast genotüübist kõrvalekallete tekkimise oht[3]. Reproduktiivse kloonimise ebasoodsad küljed on kahjulike mutatsioonide akumuleerimine[4] ja järglaste geneetiline ühetaolisus, mille tõttu kloonivate liikide eluiga geoloogilises ajas on lühem ning nad ei suuda evolutsioneeruda vastavalt vajadusele[5]. Uniseksuaalse paljunemise võimalused selgroogsete seas on hübridogenees, günogenees ja partenogenees, kuid vaid viimane võimaldab paljunemist ilma isase gameedita[6]. Selgroogsetel pole haploidsed järglased elujõulised ning seega on partenogeneesis välja kujunenud erinevad viisid, kuidas taastada diploidsust ilma kromosoomide arvu vähendamata[7].
Apomiksis
Kuna meioosi ei toimu, saadakse ootsüüt ehk munarakk mitoosi teel, mistõttu järglane on geneetiliselt identne emaga ning tal pole toimunud ei segregatsiooni ega rekombinatsiooni. Apomiksise teel paljunevad näiteks teatud ämblikud Poecilotheria formosa[8].
Meioosieelne kromosoomide kahekordistamine
Selles mehhanismis kahekordistatakse genoom enne meioosi, segregatsioon ja rekombinatsioon toimuvad, kuid kuna need toimuvad kahe homoloogilise kromosoomi vahel, on järglane identne vanemaga. Seda mehhanismi kasutavad mõned salamandrid Ambystoma perekonnast[9].
Automiksis
Automiksises taastatakse diploidsus pärast meioosi duplikatsiooni teel või meioosi produktide fuseerimisega ning järglased ei ole identsed, sest rekombinatsioon ja segregatsioon leiab aset mittehomoloogiliste kromosoomide vahel[7]. Automiksises eristatakse kahte meioosi produktide fusiooni: tsentraalset ja terminaalset. Tsentraalne fusioon toimub esimene polaarkeha ja munaraku vahel ning järglastel on peaaegu kõik alleelid samad mis emal. Terminaalses fusioonis fuseerub teine polaarkeha munaraku tuumaga, mille tagajärjel homosügootsetel järglastel on vaid pooled ema alleelidest. Automiksise teel ploidsuse taastamist kasutavad näiteks fakultatiivses partenogeneesis kalkunid ja sisalikud[10]. Osad teadlased liigitavad automiksise sugulise paljunemise alla, sest see mehhanism sisaldab rekombinatsiooni, kuid enamik siiski klassifitseerib endomitootilist paljunemist kui aseksuaalset paljunemist.
Molekulaarsed mehhanismid
Molekulaarset mehhanismi, mis põhjustab partenogeenset paljunemist, on õpitud kannuskonnade ja hiirte peal ning uuringutest selgus, et mos-valk, mis on mitogeen-aktiveeritud valgu kinaasi aktivaator (MAPK), on munaraku valmimise ajal aktiivne ning tähtis komponent ootsüüdi arengu jooksul[11][12]. Mos-valk põhjustab munaraku arengu peatumise metafaas II-s ning hiire munarakul, millel puudus mos-valk, hakkas tööle hoopis partenogeenne areng, kuid imetajal polnud järglane elujõuline[13]. Imetajatel takistab partenogeneesi veel genoomiline imprinting[14].
Fakultatiivne partenogenees
Fakultatiivset partenogeneesi esineb kõigi selgroogsete rühmades, kuid vaid neil vabalt looduses mitteelavatel isenditel, kes on isastest isenditest väga kaua eemal hoitud. Vabas looduses on fakultatiivse partenogeneesi esinemine selgroogsetel väga harv nähtus. Roomajatel ning lindudel esineb partenogeneesi tihedamini kui teistel selgroogsetel. Üks tuntumaid näiteid fakultatiivsest partenogeneesist on päevaliblikad, kellel see tavaline paljunemisviis[15].
Ka spontaanse või juhusliku partenogeesi juhtumeid nimetatakse tihti fakultatiivseks partenogeneesiks, näiteks haide ja Komodo varaani puhul, mis on hoopis juhusliku partenogeneesi juhtumid, kuna munetud munade kohta koorus neist järglasi väga vähe. Kui oleks tegu olnud tõelise fakultatiivse partenogeneesiga, oleks enamikust munadest koorunud elujõulised järglased. Selliseid juhtumeid võivad põhjustada meiootilised vead, mistõttu munad saadakse automiksise teel[16].
Soo määramine
ZW-soomääramissüsteemis automiksise terminaalse fusiooni tulemusena saavad partenogeneesselt paljunevad heterogameetsed emased, kelle sugukromosoomideks on ZW, saada homogameetseid (ZZ) isaseid järglasi. Terminaalse fusiooni kaudu saab nii ZZ- kui ka WW-sugukromosoomidega järglasi ning isased võivad olla paljunemisvõimelised, kuid WW-gonosoomiga järglased pole elujõulised[17]. Seetõttu saavad isaste puuduse tõttu fakultatiivsele partenogeneesile lülitunud emased toota juurde isaseid ning juba ühe generatsiooni jooksul lülituda tagasi sugulisele paljunemisele[18].
X0-soomääramissüsteemis, kus XX-sugukromosoomidega isend on hermafrodiit või emane ja X0-sugukromosoomidega isend on isane, saadakse apomiktilise partenogeneesi tulemusel peamiselt ema kloone, kes on seega samuti emased. Lehetäide puhul saadakse nii emaseid kui ka isaseid, kuid isastel puudub üks X-sugukromosoom. XY-soomääramissüsteemis, kus homogameetsed XX-isendid on emased ja XY-isendid isased, sünnivad apomiksise korral vaid vanemale geneetiliselt identsed emased. Automiksise terminaalse ja tsentraalse fusiooni korral sünnivaid ikka vaid emased isendid, kes pole oma ema kloonid[19].
Polüploidse obligatoorse partenogeneesi kaudu saadakse vaid emaseid järglasi[20].
Paljudel kiletiivalistel, näiteks meemesilastel, saadakse sugulise paljunemise kaudu emased järglased, kasutades isaste "leskede" seemnerakku, kes omakorda on saadud viljastamata munarakust. Seega on emased, kelleks on kuninganna ja töölised alati diploidsed ning isased lesed on saadud partenogeneesi teel[21].
Looduses esinemine liigiti
Partenogenees esineb looduslikult lehetäidel, vesikirpudel, keriloomadel, ümarussidel ja mõnedel teistel selgrootutel ning ka taimedel. Selgroogsetel leidub ranget partenogeneesi vaid sisalikel, madudel,[22] lindudel (kalkunid) [23] ja haidel[24] samas kui kaladel, kahepaiksetel ja roomajatel esinevad erinevad vormid günogeneesist ja hübridogeneesist, mis on mittetäielikud partenogeneesi vormid. Spontaanse partenogeneesi teel paljunejad on Komodo varaanid, vasarhaid ja hallhaid.
Vaata ka
Viited
Välislingid
- "Zooloog iseviljastunud krokodillist: sellest oleks võinud alguse saada uus krokodill" ERR menu, 13. juuni 2023