Eukaryota

Le terme Eukaryota^[1],[2],[3] provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposée par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya^[4], un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes^[5].

Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya^[6], notamment par certains biologistes qui, à l'instar de Margulis et Chapman (2009)^[7], considèrent le taxon comme un super-règne.

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :

• des organites, divisant l'espace cellulaire en compartiments spécialisés, tels que :
  • le noyau (contenant l'ADN),
  • les mitochondries, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les ribosomes, les peroxysomes, les plastes (chloroplastes, chromoplastes, amyloplastes) et les vacuoles chez les plantes ;
• un cytosquelette complexe : microfilaments, microtubules et filaments intermédiaires ;
• la faculté à réaliser le mécanisme d'endocytose ;
• un ADN divisé en plusieurs chromosomes ;
• une division cellulaire appelée mitose (faisant intervenir centrioles et fuseau mitotique) ;
• une véritable reproduction sexuée, où chaque type sexuel apporte une part égale de matériel génétique. Cependant, certains eucaryotes, comme Euglena^[8], n'ont pas de reproduction sexuée.

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  Les protistes, ici une paramécie.
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  Les plantes, ici une fougère.
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  Les champignons, ici une amanite tue-mouches.
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  Les animaux, ici deux humains.

Apparition

Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne. Grypania, vieille de 2,1 Ga, a été rapprochée des algues^[9], et les Gabonionta, dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà^[10]. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence de stérane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a 2,7 Ga^[11].

Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a 1,2 Ga sous la forme d'une algue rouge. Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de 1,6 Ga pourrait bien être une algue filamenteuse^[12]. D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et des organites ont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale^[13]. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommées Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges^[14].

Enracinement au sein des archées

Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'Asgård^[15]. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette^[16]. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota^[17].

Origine de la mitochondrie

La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive^[18].

L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites^[19].

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Les eucaryotes comprennent deux clades^[20] :

• le taxon des unicontes (Unikonta, du grec contos, « bâton, flagelle »), qui représente les cellules eucaryotes possédant originellement un unique flagelle postérieur propulsif, est à l'origine des opisthocontes (Opisthokonta, du grec opisthos, « arrière ») regroupant les champignons et métazoaires ou animaux multicellulaires, et des amibozoaires ;
• le taxon des bicontes (Bikonta), qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deux flagelles antérieurs les tirant en avant, est à l'origine des plantes vertes.

Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella^{[21],[22],[23],[24]} :