Corpo de Cajal
Os corpos de Cajal son suborgánulos esféricos de 0,3-1,0 µm de diámetro que se encontran no núcleo celular de células en proliferación[1] como as células embrionarias e tumorais, ou células metabolicamente activas como as neuronas. A diferenza dos orgánulos citoplasmáticos máis típicos, os corpos de Cajal carecen de membrana fosfolipídica que os rodee, e consisten principalmente en proteínas e ARN procedentes do nucleoplasma circundante. Foron descubertos por Santiago Ramón y Cajal en 1903, que os chamou corpos accesorios nucleolares debido á súa asociación cos nucléolos nas células neuronais.[2] Foron redescubertos polos microscopistas electrónicos e denominados corpos enrolados (coiled bodies, CB), pola súa aparencia de fíos enrolados nas imaxes de microscopio electrónico, e despois renomeados como corpos de Cajal.[3] A investigación dos corpos de Cajal acelerouse despois do descubrimento e clonación da proteína marcadora p80/coilina.[4] Os corpos de Cajal ensámblanse con ARN, o cal é utilizado pola telomerase para engadir nucleótidos aos extremos dos telómeros dos cromosomas.[5]
Algúns compoñentes dos corpos de Cajal serían as proteínas fibrilarina, Nopp140 e NAP 57, que son tamén tipicamente nucleolares, e snRNPs.[1] Viuse que a actina nuclear tamén podería formar parte dalgúns subtipos de corpos de Cajal, polo menos nas plantas.[6]
Dado que está habitualmente rodeado da proteína coilina, parece que a súa interacción incrementa a eficiencia doutros procesos nucleares concentrando os seus compoñentes no corpo de Cajal, sobre todo a ensamblaxe de snRNPs, para formar o espliceosoma.
Outras estruturas similares nucleares en aparencia case idénticas aos corpos de Cajal son os GEMs (Xémini de corpos enrolados), que terían a proteína SMN. Para algúns autores ambas as estruturas son distintos estados da mesma estrutura.[7] Algunhas enfermidades hereditarias neuromusculares poderían estar asociadas coa SMN.[8]
Historia
Os corpos de Cajal foron descubertos polo neurobiólogo aragonés Santiago Ramón y Cajal en 1903 como pequenas manchas arxirofílicas nos núcleos de células neuronais usando tinguidura de prata. Debido á súa estreita asociación cos nucléolos deulles o nome de corpos nucleolares accesorios. Posteriormente, foron esquecidos e redescubertos varias veces independentemente, o que fixo que científicos de diferentes campos de investigación lles deran distintos nomes, entre os que estaban "orgánulos esfera", "Binnenkörper", "corpos nucleolares" ou "corpos enrolados". O nome corpos enrolados vén das observacións dos microscopistas electrónicos Monneron e Bernhard, que describiron estes corpos como agregados compostos de filamentos enrolados con grosores de 400-600 Å. Cando utilizaron un maior aumento, parecían como diminutas fibrilas de 50 Å de grosor enroscadas irregularmente ao longo do eixe dos filamentos. Prediciuse que os corpos estaban formados por ribonucleoproteínas, xa que tratando as células con protease e ARNase conxuntamente, pero non por separado, causábase un drástico cambio na estrutura dos corpos de Cajal.[9] Finalmente recibiron o nome de corpos de Cajal, en honor ao seu descubridos, grazas ao investigador J. G. Gall..[10]
Localización
Os corpos de Cajal só se atopan no núcleo das células de plantas, lévedos e animais. Aparecen en células que mostran xeralmente grande actividade transcricional, incluíndo as células que están dividíndose rapidamente.[10]
Corpos de Cajal e ciclo celular
Miden arredor de 0,1-2,0 micrómetros e atópanse en número dun a cinco por núcleo. O número varía en diferentes tipos de células e segundo o momento do ciclo celular. O máximo número atínguese en metade da fase G1, e cara á G2 fanse máis grandes e o seu número decrece. Os corpos de Cajal desensámblanse durante a fase M e reaparecen de novo na fase G1. Estes cambios débese probablemente a que os corpos de Cajal son posiblemente sitios de ensamblaxe ou modificación da maquinaria de transcrición do núcleo.[11]
Funcións
Os corpos de Cajal únense ao nucléolo por moléculas da proteína coilina. A P80-coilina é un marcador específico dos corpos de Cajal,[12] e a demostración destes corpos tende a estar aociada co nucléolo cando as células non están dividíndose.
Os corpos de Cajal foron implicados en procesos metabólicos relacionados co ARN como a bioxénese, maduración e reciclaxe das snRNPs, procesamento de histonas e do ARNm, e mantemento dos telómeros.[13]