Dípteros

Relacións con outros insectos

Os dípteros son insectos endopterigotos, que sofren unha metamorfose radical. Pertencen aos Mecopterida, xunto cos Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera e Trichoptera.^[5][6] A posesión dun só par de ás distingue a maioría dos dípteros doutros insectos. Porén, algúns, como os Hippoboscidae perderon secundariamente todas as ás.^[7]

Todos os grupos de insectos incluídos no esquema son da infraclase Neoptera, os cales poden flexionar as ás sobre o abdome, así que non se inclúen membros dos Palaeoptera, que non poden flexionar as ás deste xeito e comprenden as libélulas, e efémeras.^[8] O seguinte cladograma representa o consenso actual.^[9]

Relacións entre os subgrupos e familias de dípteros

Os primeiros verdadeiros dípteros que se coñecen datan do Triásico Medio (hai uns 240 millóns de anos), e estaban xa moi espallados durante o Triásico Medio e Tardío.^[10] As plantas con flor modernas non apareceron ata o Cretáceo (hai uns 140 millóns de anos), polo que os dípteros orixinais deberon ter unha fonte de nutrición diferente do néctar. Baseándose na atracción de moitos grupos modernos de dípteros a pinguiñas de líquido brillantes, suxeriuse que puideron alimentarse das secrecións azucradas que segregan os insectos que zugan os zumes elaborados das plantas, que eran moi abundantes naquel tempo, e as pezas bucais dos dípteros están ben adaptadas a abrandar e lamber residuos endurecidos.^[11] Os clados basais dos Diptera son os Deuterophlebiidae e os enigmáticos Nymphomyiidae.^[12] Pénsase que ocorreron tres episodios de radiación evolutiva segundo o rexistro fósil. No Triásico desenvolvéronse moitas especies novas de dípteros, hai uns 220 millóns de anos. No Xurásico apareceron os Brachycera, hai uns 180 millóns de anos. Unha terceira radiación tivo lugar entre os Schizophora a comezos do Paleoxeno, hai uns 66 millóns de anos.^[12]

A posición filoxenética de Diptera foi moi controvertida. A monofilia dos insectos holometábolos acéptase desde hai moito tempo, e as principais ordes establecidas son: Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera e Diptera, pero a relación entre estes grupos é o que causou problemas. Os Diptera crese xeneralizadamente que son membros dos Mecopterida, xunto cos Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas), Trichoptera, Siphonaptera (pulgas), Mecoptera e posiblemente Strepsiptera. Os Diptera foron agrupados xunto cos Siphonaptera e Mecoptera no grupo Antliophora, mais isto non foi confirmado por estudos moleculares.^[13]

Tradicionalmente, os Diptera foran divididos en dúas subordes, Nematocera e Brachycera, que se distinguían pola diferenza nas súas antenas. Os Nematocera recoñécense polos seus corpos alongados e antenas moi segmentadas, a miúdo plumosas como as dos mosquitos e tipúlidos. Os Brachycera teñen corpos arredondados e antenas moito máis curtas.^[14][15] Posteriores estudos identificaron que os Nematocera non eran monofiléticos e as filoxenias modernas sitúan os Brachycera relacionados con grupos antes situados en Nematocera. A construción dunha árbore filoxenética está sendo suxeito dunha intensa investigación actualmente. O seguinte cladograma está baseado no proxecto FLYTREE.^[12][16][17]

Abreviaturs usadas no cladograma:

Diversidade

Os dípteros adoitan abundar e encóntranse en case todos os hábitats terrestres do mundo agás a Antártida. Inclúen moitos insectos familiares como a mosca doméstica, os mosquitos, moscas do vinagre, califóridos, simúlidos etc. Describíronse formalmente máis de 150 000 especies e a diversidade actual de especies é moito maior, xa que os dípteros de moitas partes do mundo aínda non se investigaron intensivamente.^[18][19] A suborde tradicional dos Nematocera inclúe xeralmente insectos pequenos e delgados de longas antenas, como os mosquitos e tipúlidos, mentres que os Brachycera son dípteros máis robustos e gordos con antenas curtas. Moitas larvas de nematóceros son acuáticas.^[20] En Europa estímase que hai unhas 19 000 especies de dípteros, 22 000 na rexión Neártica, 20 000 na rexión afrotropical, 23 000 na rexión Oriental e 19 000 na rexión de Australasia.^[21] Aínda que a maioría das especies teñen unha distribución restrinxida, unhas poucas, como a mosca doméstica (Musca domestica) son cosmopolitas.^[22] Gauromydas heros (Asiloidea), cunha lonxitude de ata 7 cm, é xeralmente considerado o díptero máis grande do mundo,^[23] mentres que o máis pequeno é Euryplatea nanaknihali, que cos seus 0,4 mm de lonxitde é máis pequeno que un gran de sal.^[24]

Os Brachycera son ecoloxicamente moi diversos, moitos son predadores na etapa larvaria e algúns son parasitos. Os animais aos cales parasitan son moluscos, isópodos Oniscidea, miriápodos, outros insectos, mamíferos,^[21] e anfibios.^[25] Os dípteros son o segundo grupo máis grande de polinizadores despois dos Hymenoptera (abellas). En ambientes fríos e húmidos os dípteros son significativamente máis importantes como polinizadores. Comparados coas abellas, necesitan menos alimento, xa que non teñen que aprovisionar ás crías. Moitas flores que producen pouco néctar e as que evolucionaron para ter unha polinización por trampa dependen dos dípteros.^[26] Crese que algúns dos primeiros polinizadores de plantas puideron ser dípteros.^[27]

A maior diversidade de insectos que forman bugallos nas plantas encóntrase entre os dípteros, principalmente os da familia Cecidomyiidae.^[28] Moitos dípteros (especialmente na familia Agromyzidae) poñen os seus ovos no tecido do mesofilo das follas e as súas larvas aliméntanse entre as superficies formando ampolas e minándoas.^[29] Algunhas familias son micófagas (comen fungos), como os Mycetophilidae, que viven en covas, cuxas larvas son os únicos dípteros con bioluminescencia. Os Sciaridae tamén se alimentan de fungos. Algunhas plantas son polinizadas por moscas que visitan flores masculinas infectadas por fungos.^[30]

As larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son case omnívoras e viuse que comen incluso substancias como pintura e betume para zapatos.^[31] As larvas de Ephydridae e algúns Chironomidae sobreviven en ambientes extremos como glaciares (Diamesa sp., Chironomidae^[32]), fontes termais, géyseres, pozas salinas, pozas sulfúreas, fosas sépticas e incluso petróleo cru (Helaeomyia petrolei^[32]).^[21] Os Syrphidae adultos presentan mimetismo e as súas larvas adoptan diversos estilos de vida, como ser preeiros inquilinos en niños de insectos sociais.^[33] Algúns braquíceros son pragas agrícolas, outros pican a animais e humanos para chucharlles o sangue, e algúns transmiten doenzas.^[21]

Os dípteros están adaptados ao movemento aéreo e teñen un corpo curto e aerodinámico. O primeiro tagma dos dípteros, a cabeza, leva os ollos, as antenas e as pezas bucais (labro, labio, mandíbula e maxila). O segundo tagma, o tórax, leva as ás e contén os músculos do voo no segundo segmento, que está moi agrandado; o primeiro e terceiro segmentos están reducidos a estruturas finas como colares, e o terceiro segmento leva os halterios, que axudan o animal a manter o equilibrio durante o voo. O terceiro tagma é o abdome, que consta de 11 segmentos, algúns dos cales poden estar fusionados, e os tres segmentos do extremo están modificados para a reprodución.^[34]

Os dípteros teñen unha cabeza móbil cun par de grandes ollos compostos nos laterais da cabeza, e en moitas especies, tres ocelos pequenos na parte superior da cabeza. Os ollos compostos poden estar bastante xuntos ou moi separados e nalgúns casos están divididos en rexión dorsal e ventral, quizais para facilitar o comportamento de enxamearse. As antenas están ben desenvolvidas pero son variables, xa que poden ser filamentosas, plumosas ou pectinadas en diferentes familias. As pezas bucais están adaptadas a furar e chuchar, como ocorre nos mosquitos, simúlidos e asílidos, ou a lamber e chuchar en moitos outros grupos.^[34] As femias dos tabánidos usan mandíbulas con forma de coitelos e maxilas para facer incisións transversais na pel do hóspede e despois lamben o sangue que flúe do corte. O tubo dixestivo ten un longo divertículo que lles serve para almacenar pequenas cantidades de líquido despois dunha comida.^[35]

Para o control visual o campo de fluxo óptico dos dípteros é analizado por un conxunto de neuronas sensibles ao movemento.^[36] Un conxunto destas neuronas crese que está implicado no uso do fluxo óptico para estimar os parámetros do propio movemento, como viraxes, inclinacións e translacións laterais.^[37] Outras neuronas crese que están implicadas en analizar o contido da propia escena visual, como distinguir figuras contra o fondo usando a paralaxe de movementos.^[38][39] A neurona H1 é a responsable da detección do movemento horizontal a través de todo o campo visual da mosca, o que permite ao díptero xerar e guiar correccións motoras estabilizadoras a medio voo con respecto ás viraxes.^[40] Os ocelos interveñen na detección de cambios na intensidade da luz, facilitando que o animal reaccione rapidamente cando se aproxima un obxecto.^[41]

Como outros insectos, os dípteros teñen quimiorreceptores que detectan o olor e o sabor, e mecanorreceptores que responden ao tacto. Os terceiros segmentos das antenas e os palpos maxilares levan os principais receptores olfactivos, mentres que os receptores gustativos están no labio, farinxe, pés, marxes das ás e xenitais femininos,^[42] permitindo que saboreen a comida mentres camiñan sobre ela. Os receptores gustativos das femias situados no extremo do abdome reciben información sobre se un sitio é axeitado para ovipositar.^[41] Os dípteros que se alimentan de sangue teñen estruturas sensoras especiais que poden detectar emisións infravermellas, e úsanas para localizar e pousarse sobre os seus hóspedes, e moitos dípteros chuchadores de sangue poden detectar as concentracións elevadas de dióxido de carbono que hai preto dos grandes animais que respiran.^[43] Algúns taquínidos (Ormiinae), que son parasitoides de ortópteros Tettigoniidae, teñen receptores de son para poder localizar aos seus hóspedes cantores.^[44]

Os dípteros teñen un par de ás anteriores no mesotórax e un par de halterios ou ás traseiras reducidas no metatórax. Outra adaptación ao voo é a redución do número dos ganglios neurais, e a concentración de tecido nervioso no tórax, unha característica que é máis extrema na infraorde Muscomorpha.^[35] Algunhas especies de moscas son excepcionais porque perderon secundariamente a capacidade de voar. A outra única orde de insectos que levan un só par de verdadeiras ás funcionais, ademais de certo tipo de halterios, son os Strepsiptera. A diferenza dos dípteros, os estrepsípteros teñen os halterios no mesotórax e as ás voadoras no metatórax.^[45] As seis patas dos dípteros teñen a estrutura típica nos insectos, e constan de coxa, trocánter, fémur, tibia e tarso, e o tarso na maioría dos casos está subdividido en cinco tarsómeros.^[34] No extemo da pata hai un par de garras, e entre estas hai unhas estruturas tipo almofadiña chamadas pulvilos, que proporcionan adhesión.^[46]

O abdome mostra unha considerable variabilidade nos membros da orde. Consta de once segmentos en grupos primitivos e dez segmentos en grupos máis derivados, os segmentos décimo e décimo primeiro están fusionados.^[47] Os últimos dous ou tres segmentos están adaptados para a reprodución. Cada segmento está constituído por un esclerito dorsal e outro ventral, conectados por unha membrana elástica. Nalgunhas femias, os escleritos están enrolados formando un ovopositor telescópico flexible.^[34]

Voo

Os dípteros poden voar con gran manobrabilidade grazas aos seus halterios. Estes actúan como órganos xiroscópicos e oscilan rapidamente en consonancia coas ás, actuando como un sistema de balance e guía, proporcionando unha rápida retroalimentación aos músculos ue moven as ás. Os dípteros que son privados dos halterios perden a capacidade de voar. As ás e os halterios móvense sincronicamente pero a amplitude de cada batido de á é independente, o que permite que o insecto xire lateralmente.^[48] As ás do díptero están unidas a dous tipos de músculos, uns que usan para darlle potencia ao movemento das ás e outro conxunto que utilizan para o conrtrol preciso.^[49]

Os dípteros tenden a voar en liña recta e despois fan rápidos cambios de dirección e continúan de novo en liña recta na nova dirección. Os cambios direccionais chamados sacadas adoitan ter un ángulo de 90°, e realízanse en 50 milisegundos. Son iniciados por estímulos visuais cando o díptero observa un obxecto, entón os nervios activan os músculos torácicos que moven as ás, que causan un peqeuno cambio no batido das ás, que xera suficiente torsión para xirar. Ao detectaren isto durante catro ou cinco batidos de ás, os halterios causan un contraxiro e o díptero cambia de dirección.^[50]

Os dípteros teñen rápidos reflexos que lles axudan a escapar dos seus predadores, pero as súas velocidades no voo sostido son baixas. Os dolicopódidos do xénero Condylostylus responden en menos de 5 milisegundos aos flashes dunha cámara para levantar o voo.^[51] No pasado, os Cephenemyia eran considerados uns dos insectos máis veloces baseándose nunha estimación feita visualmente por Charles Townsend en 1927.^[52] As súas estimacións de elevadas velocidades de 960 a 1 280 km/h viuse máis tarde que eran fisicamente imposibles e incorrectas segundo comprobou Irving Langmuir. Langmuir suxeriu unha velocidade estimada de 40 km/h.^[53][54][55]

Aínda que a maioría dos dípteros viven e voan preto do chan, uns poucos voan a maiores altitudes e uns poucos como Oscinella (Chloropidae) son dispersados polos ventos a altitudes de ata 610 m e a longas distancias.^[56] Algunhas especies como Metasyrphus corollae realizan longos voos en resposta a aumentos nas poboacións de áfidos.^[57]

Os machos dalgunhas especies, como as do xénero Cuterebra, moitos sírfidos,^[58] os bombílidos^[59] e os tefrítidos^[60] manteñen territorios nos cales se enfrontan en persecucións aéreas para expulsar aos machos intrusos e outras especies.^[61] Aínda que estes territorios poden ser mantidos por un só macho, algunhas especies forman leks nos que moitos machos se congregan e exhiben.^[60] Algúns dípteros manteñen un espazo aéreo e algúns incluso forman densos enxames que manteñen unha situación estacionaria con respecto a algún punto senlleiro de referencia na súa área. Moitos dípteros aparéanse en voo mentres se enxamean.^[62]

Os dípteros experimentan unha completa metamorfose con catro estadios vitais: ovo, larva, pupa e adulto. En moitos dípteros, a etapa larvaria é longa e os adultos adoitan ter unha curta vida. A maioría das larvas de dípteros desenvólvense en ambientes protexidos; moitas son acuáticas e outras encóntranse en sitios húmidos como prea, froita, materia vexetal, fungos e, no caso das especies parasitas, dentro dos seus hóspedes. As larvas adoitan ter cutículas finas e desécanse se se expoñen ao aire. A maioría das larvas de dípteros teñen cápsulas da cabeza esclerotizadas, que poden estar reducidas a ganchos bucais; porén, os Brachycera, teñen cápsulas da cabeza moles xelatinizadas nas cales os escleritos están reducidos ou ausentes. Moitas destas larvas retraen as cabezas no seu tórax.^[34][63]

Hai algunhas outras distincións anatómicas entre as larvas de Nematocera e Brachycera. Especialmente nos Brachycera, obsérvase pouca demarcación entre o tórax e o abdome, aínda que a demarcación pode ser visible en moitos Nematocera, como os mosquitos; nos Brachycera, a cabeza da larva non é claramente distinguible do resto do corpo, e presentan poucos ou ningún escleritos. Informalmente, as larvas de brquíceros denomínase careixas, areixas, vareixas, sens, seses, chamizas.^[4][64] Os ollos e antenas das larvas de braquíceros están reducidos ou ausentes, e o abdome tamén carece de apéndices como cercos. Esta carencia de diversas características é unha daptación a comer prea, detritus podres, ou os tecidos do hóspede que rodean o endoparasito.^[35] As larvas de namatóceros xeralmente teñen ollos e antenas ben desenvolvidos, mentres que os das larvas de braquíceros están reducidos ou modificados.^[65]

As larvas de dípteros non teñen patas verdadeiras articuladas,^[63] pero algunhas, como as dos Simuliidae, Tabanidae e Vermileonidae, teñen propatas adaptadas a agarrarse aos substratos en correntes de auga, ou aos tecidos dos hóspedes ou ás presas.^[66] A maioría dos dípteros son ovíparos e poñen lotes de ovos, pero algunhas especies son ovovivíparas e nelas as larvas empezan o seu desenvolvemento dentro dos ovos e eclosionan e maduran no corpo da nai antes de seren depositadas no exterior, e mesmo hai especies con certo tipo de viviparismo. Isto encóntrase en grupos que teñen larvas dependentes de fontes de alimentos que son de curta duración ou son accesibles durante breves períodos.^[67] Isto está moi estendido nalgunhas familias como a Sarcophagidae. Na especie Hylemya strigosa (Anthomyiidae) a larva muda ao segundo ínstar antes de eclosionar, e en Termitoxenia (Phoridae) as femias teñen bolsas de incubación, e o adulto deposita no exterior unha larva no terceiro ínstar completamente desenvolvida, a cal case inmediatamente pupa sen pasar polo estadio de alimentación larvaria libre. A mosca tse-tse (e outros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae e Streblidae) prsentan viviparismo adenotrófico; no oviduto retense un só ovo fertilizado e a larva en desenvolvemento aliméntase de secrecións glandulares. Cando creceu completamente, a femia busca un lugar cun solo brando e a larva sae do oviduto, entérrase ela mesma e pupa. Algúns dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) reprodúcense por partenoxénese telitoca, mentres que algúns dípteros que forman bugallas teñen larvas que poden producir ovos (paidoxénese).^[68][69]

As pupas teñen varias formas. Nalgúns grupos, especialmente de Nematocera, a pupa é intermedia entre a forma adulta e a larvaria; estas pupas denomínanse "obtectas", e teñen os futuros apéndices visibles como estruturas que se adhiren ao corpo pupal. A superfcie externa da pupa pode ser coriácea e ter espiñas, elementos respiratorios ou pas locomotoras. Noutros grupos, denominados "coarctatos", os apéndices non son visibles. Nestes, a superfice externa é un pupario, formado a partir da última pel larvaria, e a verdadeira pupa está oculta dentro dela. Cando o insecto adulto está listo para emerxer a partir da súa cápsula dura resistente ao desecamento, ínflase na súa cabeza unha estrutura semellante a un globo, e forza a súa saída.^[34]

O estadio adulto é xeralmente de breve duración, e a súa función é só aparearse e poñer ovos. Os xenitais das femias están rotados en grao variado con respecto á posición observada noutros insectos. Nalgúns dípteros isto e só unha rotación temporal durante o apareamento, mais noutros, é unha torsión permanente dos órganos que aparecen durante o estadio pupal. Esta torsión pode facer que o ano quede debaixo dos xenitais, ou, no caso dunha torsión de 360°, o conduto espermático quede enroscado arredor do intestino e os órganos externos queden na súa posición usual. Cando se aparean, o macho inicialmente voa ata pousarse sobre a femia, quedando ambos vendo na mesma dirección, pero despois xira para poñerse na dirección oposta. Isto forza o macho a apoiarse sobre o seu propio dorso para que os seus xenitais permanezan unidos cos da femia, ou a torsión dos xenitais do macho permite que este se aparee mentres permanece dereito. Todo isto fai que os dípteros teñan máis capacidade reprodutiva que a maioría dos insectos, e cunha reprodución mís rápida. Os dípteros forman grandes poboacións debido á súa capacidade de aparearse con tanta eficacia e nun curto período de tempo durante a estación reprodutora.^[35]

Como insectos que viven en todas partes, os dípteros xogan un importante papel en varios niveis tróficos como consumidores ou como presas. Nalgúns grupos as larvas completan o seu desenvolvemento sen alimentarse, e noutros os adultos son os que non se alimentan. As larvas poden ser herbívoras, preeiras, descompoñedores, predadores ou parasitas, e o consumo de materia orgánica en descomposición é un dos comportamentos alimenticios máis frecuentes. Comen a froita ou detritos xunto cos microorganismos asociados, un filtro a modo de baruto situado na farinxe sérvelles para concentrar as partículas, mentres que as larvas que comen carne teñen ganchos bucais para axudar a triturar o seu alimento. As larvas dalgúns grupos aliméntanse dos tecidos vivos de plantas e fungos, e algunhas delas son graves pragas agrícolas. Algunhas larvas acuáticas consomen as películas de algas que se forman baixo a auga sobre as rochas e plantas. Moitas das larvas parasitoides crecen dentro doutros artrópodos aos que finalmente matan, mentres que as larvas parasitas poden atacar a hóspedes vertebrados.^[34]

Mentres que moitas larvas de dípteros son acuáticas ou viven en localizacións terrestres pechadas, a maioría dos adultos viven sobre o chan e teñen a capacidade de voar. Predominantemente, aliméntanse do néctar ou plantas ou exsudados animais, como as secrecións dos áfidos (resío de mel), para o cal están adaptadas as súas pezas bucais lambedoras. Os dípteros que se alimentan de sangue dos vertebrados teñen cortantes estiletes que furan a pel, e despois o insecto insire saliva anticoagulante e absorbe o sangue que flúe; neste proceso, poden transmitirse certas doenzas. Os Oestridae evolucionaron para parasitar mamíferos. Moitas especies completan os seus ciclos de vida dentro do corpo dos seus hóspedes.^[70] En moitos grupos de dípteros, o enxameado é unha característica da vida adulta, formándose nubes de insectos reunidos en certas localizacións; estes insectos son principalmente machos, e o enxame pode servir ao propósito de facer máis visible a súa localización ás femias.^[34]

Adaptacións antipredadores

Os dípteros son comidos por outros animais en todas as etapas do seu desenvolvemento. Os ovos e larvas son parasitados por outros insectos e son comidos por moitas criaturas, algunhas das cales especialízanse en comer dípteros, pero a maioría delas consómenas como parte dunha dieta mixta. Entre os depredadores dos dípteros están as aves, morcegos, ras, lagartos, libélulas e arañas.^[71] En moitos dípteros evolucionou o mimetismo para asemellarse a outras especies, o que lles serve de proteción. O mimetismo batesiano está moi estendido e moitos sírfidos semellan abellas ou avespas,^[72][73] formigas^[74] e algunhas especies de tefrítidos lembran a arañas.^[75] Algunhas especies de sírfidos son mirmecófilos, as súas crías viven e crecen dentro de formigueiros. Están protexidos das formigas porque imitan quimicamente os olores das formigas da colonia.^[76] Os bombílidos como Bombylius major teñen corpos curtos, arredondados, peludos e similares ás abellas xa que visitan flores para procurar néctar, e son probablemente tamén imitadores batesianos das abellas.^[77]

Simbolismo

Os dípteros desempeñaron diversos papeis simbólicos en diferentes culturas. Estes poden ser tanto papeis positivos coma negativos na relixión. Na relixión Navajo tradicional, a Gran Mosca é un importante ser espiritual.^[78][79][80] Na demonoloxía cristiá, Belzebú é unha mosca demoníaca, o "Señor das moscas", e un deus dos filisteos.^[81][82][83]

As moscas aparecen na literatura desde polo menos os tempos da Antiga Grecia. O dramaturgo grego Esquilo escribiu como un tabán perseguía e atormentaba Io, unha doncela asociada coa lúa, observada constantemente polos ollos do pastor Argo, asociado con todas as estrelas: "Io: Ah! Uh! Outra vez a picadura, o puñal do tabán! Ouh terra, agocha, a macilenta forma, Argo, esa cousa maligna, de cen ollos." En Inglaterra William Shakespeare, inspirado por Esquilo, fai que Tom o'Bedlam en O rei Lear dea en tolo pola constante persecución do insecto.^[84] En Antonio e Cleopatra, Shakespeare compara a partida de Cleopatra despois da batalla de Actium coa dunha vaca perseguida por tabáns.^[85] Máis recentemente, en 1962 o biólogo Vincent Dethier escribiu To Know a Fly (Coñecer unha Mosca), presentando ao lector o comportamento e fisioloxía das moscas.^[86]

Importancia económica

Os dípteros son un importante grupo de insectos e teñen un considerable impacto no medio ambiente. Algúns Agromyzidae minadores de follas, as moscas da froita (Tephritidae e Drosophilidae) e os Cecidomyiidae formadores de bugallas son pragas agrícolas; outros como as moscas tse-tse, Cochliomyia e os Oestridae atacan ao gando, causándolle feridas, espallando doenzas, e creando un prexuízo económico significativo. Algúns poden causar miiase en humanos. E aínda outros, como os mosquitos (Culicidae), Simulidae e Psychodidae teñen un impacto sobre a saúde humana, actuando como vectores de importantes doenzas tropicais.Entre estes, os mosquitos Anopheles transmiten a malaria, filariase e arbovirus; os mosquitos Aedes aegypti portan o patóxeno do dengue e o virus Zika; os simúlidos portan a cegueira dos ríos; os Phlebotominae portan a leishmaníase.Outros dípteros son unha molestia para os humanos, especialmente cando están presentes en gran número; entre estes están as moscas domésticas, que contaminan os alimentos e espallan doenzas transmitidas polos alimentos, así como os Ceratopogonidae e outros Muscidae.^[34] En rexións tropicais, os Chloropidae, que se pousan nos ollos na procura de fluídos poden ser unha molestia en certas estacións do ano.^[87]

Moitos dípteros desempeñan funcións que son útiles aos humanos. As moscas domésticas, califóridos e micetofílidos son preeiros e axudan á descomposición. Os Asilidae, Tachinidae e Empididae son predadores e parasitoides doutros insectos, e axudan no control de diversas pragas. Moitos dípteros como os Bombyliidae e Syrphidae son polinizadores de cultivos agrícolas.^[34]

Usos

Drosophila melanogaster, unha mosca do vinagre ou da froita, foi utilizada durante moito tempo como organismo modelo en investigación debido á facilidade coa que se pode criar e cruzar no laboratorio, así como polo seu pequeno xenoma, e porque moitos dos seus xenes teñen equivalentes nos vertebrados. Moitos estudos xenéticos realízanse utilizando esta especie; estes tiveron unha profunda influencia no estudo da expresión xénica, mecanismos xenéticos regulatorios e mutacións. Outros estudos investigaron a fisioloxía, patoxénese microbiana e desenvolvemento entre outros temas de investigación.^[88] Os estudos sobre as relacións entre os grupos de dípteros e outros insectos feitos por Willi Hennig contribuíron ao desenvolvemento da cladística, con técnicas que el aplicou aos caracteres morfolóxicos pero que agora están adaptados para o seu uso con secuencias moleculares en filoxenética.^[89]

As larvas que se encontran en cadáveres son útiles en entomoloxía forense. Estas larvas poden identificarse polas súas características anatómicas e examinando o seu ADN. As larvas de diferentes especies de moscas visitan os cadáveres e carcasas en momentos ben determinados despois de que se produciu a morte da vítima, e igual fan os seus predadores, como os escaravellos da familia Histeridae. Así, a presenza ou ausencia de determinadas especies proporciona probas do tempo transcorrido desde a morte, e ás veces outros detalles como o lugar da morte, cando as especies están confinadas en hábitats determinados como os bosques.^[90]

Algunhas especies de larvas, como as dos Calliphoridae críanse comercialmente para vendelas como isco para a pesca con cana e como alimento para animais carnívoros (certas mascotas, animais dos zoos ou dos laboratorios) como algúns mamíferos,^[91] peixes, réptiles e aves^[92] incluíndo aves de curral.^[93][94] Suxeriuse que as larvas de moscas poderían usarse a grande escala como alimento de polos de granxa, porcos e peixes. Porén, os consumidores opóñense a que se inclúan os insectos na súa comida, e o uso de insectos na alimentación animal é ilegal na Unión Europea.^[95][96]

As larvas de mosca poden utilizarse como ferramenta biomédica para o coidado e tratamento de feridas. A terapia de desbridamento con careixas utiliza larvas de Calliphoridae para eliminar o tecido morto das feridas, xeralmente en amputacións. Historicamente, isto leva usándose desde hai séculos, tanto de forma deliberada coma non, en campos de batalla e nalgunhas instalacións hospitalarias.^[97] A eliminación dos tecidos mortos promove o crecemento das células e a curación da ferida. As larvas tamén teñen propiedades bioquímicas como a actividade antibacteriana encontrada nas súas secrecións a medida que se alimentan.^[98] Estas larvas medicinais son un trtamento seguro e efectivo para as feridas crónicas.^[99]

O queixo típico de Sardeña casu marzu exponse ás moscas Piophila casei da familia Piophilidae.^[100] As actividades dixestivas das larvas abrandan o queixo e modifican o seu aroma como parte do proceso de maduración do produto. Antes a Unión Europea prohibía a venda deste queixo,^[101] pero posteriormente levantouse a prohibición.^[102]

Bibliografía

• Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. En: Rasnitsyn, A.P. e Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer pp.–227–240.
• Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
• Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. En alemán.
• Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
• Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Colección de estudos biolóxicos e sistemáticos sobre Diptera domundo). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
• Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
• Thompson, F. Christian. "Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)" (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de setembro de 2015. Consultado o 06 de xullo de 2017. 

Ligazóns externas

Xeral

• Sitio web de The Systema Dipterorum Database
• The Diptera.info portal con glerías e foros de discusión
• FLYTREE – filoxenia dos dípteros Arquivado 13 de abril de 2020 en Wayback Machine.
• The Dipterists Forum Arquivado 19 de setembro de 2010 en Wayback Machine. – A Sociedade para o estudo das moscas
• BugGuide
• The World Catalog of Fossil Diptera
• The Tree of Life Project Arquivado 09 de xuño de 2010 en Wayback Machine.

Anatomía

• Moscas: Atlas anatómico en CSIRO
• Debuxos da venación das ás de dípteros

Descritores

• Autores de nomes de dípteros
• Systema Dipterorum Nomenclator