Mycobacterium
| Mycobacterium | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Micrografía de microscopio electrónico de transmisión de M. tuberculosis. | |||||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Especies | |||||||||||||
Ver máis abaixo. | |||||||||||||
Mycobacterium é un xénero de Actinobacteria, que é o único membro da familia Mycobacteriaceae (micobacteriáceas). A miúdo faise referencia a elas chamándolles micobacterias. O xénero inclúe patóxenos que orixinan graves enfermidades nos mamíferos, como a tuberculose (Mycobacterium tuberculosis) e a lepra (Mycobacterium leprae).[1] O prefixo myco que forma parte do seu nome procede do grego e significa “fungo”, facendo alusión ao modo similar ao dos fungos que ten a micobacteria de crecer na superficie dos líquidos cando se cultiva.[2]
Características microbiolóxicas
As micobacterias son bacterias aeróbicas e inmóbiles (excepto a especie Mycobacterium marinum, que é móbil dentro de macrófagos) que son cracteristicamente ácido-alcohol resistentes (resisten a decoloración por ácidos durante a tinguidura).[1] En xeral, as micobacterias non conteñen endósporas e son consideradas xeralmente grampositivas. Porén, observouse esporulación en Mycobacterium marinum e talvez en M. bovis.[3], aínda que isto foi moi contestado por outros científicos.[4] Cómpre tamén facer algunhas precisións sobre a súa tinguidura de Gram, xa que desde un punto de vista empírico non parecen corresponder á categoría das grampositivas (é dicir, en xeral, non reteñen ben o colorante cristal violeta), e son clasificadas como bacterias ácido resistentes. Todas as especies de Mycobacterium comparten unha parede celular característica, de maior grosor ca a doutras bacterias, hidrofóbica, cerosa, e rica en ácido micólico/micolatos. A parede celular consta dunha capa de micolatos hidrofóbicos e unha capa de peptidoglicano unidas polo polisacárido, arabinogalactano. A parede celular fai unha contribución substancial á robustez das bacterias deste xénero. As rutas biosintéticas dos compoñentes da parede celular son dianas potenciais das novas drogas contra a tuberculose.[5] Moitas especies non parecen ter cápsula ou é moi difícil de ver coas técnicas de microscopía convencionais, pero nalgunhas, como M. tuberculosis está demostrada a presenza de cápsula.[6]
Moitas especies de Mycobacterium poden adaptarse rapidamente ao crecemento en substratos moi simples, utilizando amoníaco ou aminoácidos como fontes de nitróxeno, e glicerol como fonte de cabono en presenza de sales minerais. As súas temperaturas de crecemento óptimas varían amplamente segundo a especie e van desde 25 °C a algo máis de 50 °C.
Algunhas especies poden ser moi difíciles de cultivar e poden tardar moito tempo en desenvolverse en cultivo. Ademais, algunhas especies teñen ciclos reprodutivos extremadamente longos; por exemplo, M. leprae pode precisar máis de 20 días para completar un ciclo de división (por comparación, algunhas cepas de E. coli tardan só 20 minutos), facendo que o seu cultivo en laboratorio sexa un proceso lento.[1] Ademais, a facilidade para aplicarlles técnicas de manipulación xenética é moito menor ca noutras especies bacterianas.[7]
Existe unha división natural entre as especies de micobacterias de crecemento lento e de crecemento rápido. As micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista en sete días en subcultivo denomínanse de crecemento rápido, e as que requiren períodos máis longos chámanse de crecemento lento. As células das micobacterias son bacilos rectos ou lixeiramente curvados de entre 0,2 e 0,6 µm de largo e de 1,0 a 10 µm de longo.
Pigmentación
Algunhas micobacterias producen pigmentos carotenoides sen estaren expostas á luz. Outras requiren fotoactivación para a produción de pigmentos. Podemos distinguir os seguintes grupos:
- Fotocromóxenas (Grupo I)
- Producen colonias non pigmentadas cando crecen na escuridade e colonias pigmentadas só despois de seren expostas á luz e reincubadas.
- Exemplos: M. kansasii, M. marinum, M. simiae.
- Escotocromóxenas (Grupo II)
- Producen colonias de cor amarela ou laranxa intensas tanto se crecen á luz coma na escuridade.
- Exemplos: M. scrofulaceum, M. gordonae, M. xenopi, M. szulgai.
- Non cromóxenas (Grupos III e IV)
- Non están pigmentadas nin na luz nin na escuridade e teñen só unha cor amarela pálida, ou un pigmento beis ou cor canela que non se intensifica coa exposición á luz.
- Exemplos: M. tuberculosis, M. avium-intra-cellulare, M. bovis, M. ulcerans
- Exemplos: M. fortuitum, M. chelonae
Tinguidura
As micobacterias son os organismos clásicos ácido resistentes (non se decoloran con ácidos na tinguidura).[8] As tinguiduras utilizadas para a avaliación de espécimes de mostras de tecidos ou microbiolóxicos son: tinguidura de Fite, tinguidura de Ziehl-Neelsen, e tinguidura de Kinyoun.
As micobacterias parecen estar fenotipicamente máis relacionadas con membros de Nocardia, Rhodococcus e Corynebacterium.
Características ecolóxicas
As micobacterias son organismos amplamente distribuídos na natureza, que viven tipicamente na auga (mesmo na auga da billa que foi tratada con cloro) e fontes alimenticias. Só algunhas, como os axentes da tuberculose e lepra, son parasitos obrigados e non son de vida libre.
Patoxenicidade
As micobacterias poden colonizar os seus hóspedes sen que estes noten ningún síntoma adverso. Por exemplo, miles de millóns de persoas teñen infeccións asintomáticas de M. tuberculosis. A bacteria vive nos seus corpos con normalidade sen facer dano e só causa enfermidade en raros casos.
As infeccións por micobacterias son moi difíciles de tratar. Estes microorganismos son robustos debido á súa parede celular, que non é claramente gramnegativa nin grampositiva (véxase máis arriba). Ademais, son resistentes de forma natural a varios antibióticos que interfiren coa biosíntese da parede celular, como a penicilina. Debido á súa peculiar parede celular, poden sobrevivir a unha longa exposición aos ácidos, alcalis, deterxentes, explosións oxidativas, lise polo sistema do complemento, e a moitos antibióticos. A maioría das micobacterias son susceptibles aos antibióticos claritromicina e rifamicina, pero apareceron xa cepas resistentes a eses antibióticos.
Como ocorre con outras bacterias patóxenas, as proteínas de superficie e as secretadas de M. tuberculosis contribúen significativamente á virulencia deste organismo. Hai unha lista crecente de proteínas extracitoplasmáticas das que se comprobou que teñen unha función na virulencia de M. tuberculosis.[9]
Clasificación médica
As micobacterias poden clasificarse en varios grupos principais para os efectos de diagnose e tratamento:
- o complexo de M. tuberculosis, que pode causar tuberculose: M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum, e M. microti;
- M. leprae, que causa a enfermidade de Hansen ou lepra;
- micobacterias non tuberculosas (NTM), que son todas as outras micobacterias, que poden causar enfermidades pulmonares que se parecen á tuberculose, linfadenite, enfermidades da pel, ou enfermidades diseminadas.
Micósidos
Os micósidos son alcohois fenólicos (como o fenolftiocerol), que se comprobou é un dos compoñentes dos glicolípidos das micobacterias denominados glicósidos de fenolftiocerol dimicocerosato [10]. Os micósidos A e B teñen 18 e 20 átomos de carbono, respectivamente.[11][12][13]
Xenómica
Estudos xenómicos nos que se realizaron análises comparativas de xenomas micobacterianos identificaron varios indeis conservados e proteínas sinatura que se encontran unicamente en todas as especies secuenciadas do xénero Mycobacterium.[15][16] Ademais, encontráronse 14 proteínas só nas especies do xénero Mycobacterium e Nocardia, o que suxire que estes dous xéneros están estreitamente emparentados.[16]
Especies
Poden usarse probas fenotípicas para identificar e distinguir diferentes especies de micobacterias e cepas. Noutros sistemas vellos, as micobacterias agrúpanse segundo a súa aparencia e grao de crecemento. Porén, estes son simplesiomorfías (trazos ancestrais herdados por varios taxons), e as clasificacións máis recentes están baseadas na cladística.
O'Neill e colegas presentaron recentemente unha análise filoxenética completa baseada en aliñamentos dos xenomas esenciais de 57 cepas de bacterias, entre as que estaban incluídas todas as micobacterias de que se dispón.[17]
De crecemento lento
Complexo da Mycobacterium tuberculosis
- Mycobacterium tuberculosis complex (MTBC). Os membros deste complexo son os axentes causantes da tuberculose humana e animal. As especies incluídas son:
- M. tuberculosis, a principal causante da tuberculose humana
- M. bovis
- M. bovis BCG
- M. africanum
- M. canetti
- M. caprae
- M. microti
- M. pinnipedii
Complexo da Mycobacterium avium
- Mycobacterium avium complex (MAC), é un grupo de especies que nas infeccións diseminadas (pero non nas pulmonares) adoitan ser unha causa significativa de morte por SIDA nos paciente afectados. Neste complexo inclúense as especies seguintes:
- M. avium
- M. avium paratuberculosis, que foi implicada na enfermidade de Crohn en humanos (trastorno inflamatorio crónico no cal o sistema inmunitario ataca o tracto gastrointestinal posiblemente dirixiíndose aos antíxenos microbianos[18]) e na enfermidade de Johne no gando vacún e ovino
- M. avium silvaticum
- M. avium "hominissuis"
- M. colombiense
- M. indicus pranii
Clado de Mycobacterium gordonae
- M. asiaticum
- M. gordonae
Clado de Mycobacterium kansasii
- M. gastri
- M. kansasii
Clado de Mycobacterium nonchromogenicum/terrae
- M. hiberniae
- M. nonchromogenicum
- M. terrae
- M. triviale
Micobacterias que producen micolactona
- M. ulcerans, que causa a úlcera de Buruli
- M. pseudoshottsii
- M. shottsii
Clado de Mycobacterium simiae
- M. triplex
- M. genavense
- M. florentinum
- M. lentiflavum
- M. palustre
- M. kubicae
- M. parascrofulaceum
- M. heidelbergense
- M. interjectum
- M. simiae
Non agrupadas
- M. branderi
- M. cookii
- M. celatum
- M. bohemicum
- M. haemophilum
- M. malmoense
- M. szulgai
- M. leprae, que causa a lepra
- M. lepraemurium
- M. lepromatosis, outra causante (menos significativa) de lepra, descrita en 2008
- M. africanum
- M. botniense
- M. chimaera
- M. conspicuum
- M. doricum
- M. farcinogenes
- M. heckeshornense
- M. intracellulare
- M. lacus
- M. marinum
- M. monacense
- M. montefiorense
- M. murale
- M. nebraskense
- M. saskatchewanense
- M. scrofulaceum
- M. shimoidei
- M. tusciae
- M. xenopi
De crecemento intermedio
- M. intermedium
De crecemento rápido
Clado de Mycobacterium chelonae
- M. abscessus
- M. chelonae
- M. bolletii
Clado de Mycobacterium fortuitum
- M. fortuitum
- M. fortuitum subsp. acetamidolyticum
- M. boenickei
- M. peregrinum
- M. porcinum
- M. senegalense
- M. septicum
- M. neworleansense
- M. houstonense
- M. mucogenicum
- M. mageritense
- M. brisbanense
- M. cosmeticum
Clado de Mycobacterium parafortuitum
- M. parafortuitum
- M. austroafricanum
- M. diernhoferi
- M. hodleri
- M. neoaurum
- M. frederiksbergense
Clado de Mycobacterium vaccae
- M. aurum
- M. vaccae
CF
- M. chitae
- M. fallax
Non agrupadas
- M. confluentis
- M. flavescens
- M. madagascariense
- M. phlei
- M. smegmatis
- M. goodii
- M. wolinskyi
- M. thermoresistibile
- M. gadium
- M. komossense
- M. obuense
- M. sphagni
- M. agri
- M. aichiense
- M. alvei
- M. arupense
- M. brumae
- M. canariasense
- M. chubuense
- M. conceptionense
- M. duvalii
- M. elephantis
- M. gilvum
- M. hassiacum
- M. holsaticum
- M. immunogenum
- M. massiliense
- M. moriokaense
- M. psychrotolerans
- M. pyrenivorans
- M. vanbaalenii
- M. pulveris
Non agrupadas
- M. arosiense
- M. aubagnense
- M. caprae
- M. chlorophenolicum
- M. fluoroanthenivorans
- M. kumamotonense
- M. novocastrense
- M. parmense
- M. phocaicum
- M. poriferae
- M. rhodesiae
- M. seoulense
- M. tokaiense
Micobacteriófago
As micobacterias poden ser infectadas por micobacteriófagos, que son virus bacterianos que poderían usarse no futuro para tratar a tuberculose e enfermidades relacionadas por terapia de fagos.
Notas
Véxase tamén
Bibliografía
Ligazóns externas
- Tuberculist: Base de datos de anotación do xenoma
- MTB Sysborg: Base de datos de anotación do xenoma do Institute of Genomics and Integrative Biology
- TB Structural Genomics Consortium: Estruturas das proteínas de Mycobacterium tuberculosis
- MycDB: Base de datos de Mycobacterium
- TBDB: Base de datos da tuberculose
- Mycobacterium: xenomas e información relacionada en PATRICArquivado 15 de abril de 2011 en Wayback Machine., un Centro de Recursos Bioinformáticos da NIAID
- Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease
- PRASITE: Identificación de micobacterias