Nucleomorfo
Os nucleomorfos son núcleos eucariotas pequenos e vestixiais que se encontran entre os pares de membranas internos e externos de certos plastos. Pénsase que son vestixios de núcleos de primitivas algas vermellas e verdes que foron fagocitados por un eucariota máis grande. Como o nucleomorfo se encontra entre dous conxuntos de membranas, son un apoio á teoría endosimbiótica e son unha proba de que os plastos que os conteñen son plastos complexos. Que teñan dous conxuntos de membranas indica que o plasto, en orixe un procariota, foi fagocitado por un eucariota, unha alga, a cal á súa vez despois foi fagocitada por outro eucariota, a célula hóspede, o que fai deste plasto un exemplo de endosimbiose secundaria.[1][2]
Organismos con nucleomorfos
En 2007 só dous grupos monofiléticos de organismos se sabía que tiñan plastos cun núcleo vestixial ou nucleomorfos: as criptomónadas[3] do supergrupo Chromista e as cloraracniófitas[4] do supergrupo Rhizaria, ambos os grupos con exemplos de xenomas de nucleomorfos secuenciados.[3][4] Estudos da organización xenómica e de filoxenia molecular mostraron que o nucleomorfo das criptomónadas era outrora o núcleo dunha alga vermella, mentres que o nucleomorfo das clorarcniófitas era o núcleo dunha alga verde. En ambos os organismos os plastos procedían de eucariotas fotoautótrofos fagocitados.
Os dous plastos coñecidos que conteñen nucleomorfos teñen catro membranas, e o nucleomorfo encóntrase no compartimento periplastidial, evidencia de que foi fagocitado por un eucariota.[1]
Ademais, algunhas especies de dinoflaxelados que experimentaron unha endosimbiose terciaria teñen tamén endosimbiontes con núcleo e mitocondrias.[5]
De acordo coa edición 164 de GenBank (febreiro de 2008), hai 13 entradas de Cercozoa e 181 de Cryptophyta (unha entrada é o envío dunha secuencia á base de datos pública de secuencias DDBJ/EMBL/GenBank).A maioría dos organismos secuenciados eran:
Guillardia theta: 54;Rhodomonas salina: 18;Cryptomonas sp.: 15;Chlorarachniophyceae sp.:10;Cryptomonas paramecium: 9;Cryptomonas erosa: 7.
A taxonomía destes grupos foi recentemente actualizada. Ver ligazóns do NCBI TaxBrowser para a taxonomía actual.
Xenoma do nucleomorfo
Os nucleomorfos representan algúns dos xenomas máis pequenos secuenciados. Despois de que a alga vermella ou verde foi fagocitada por unha criptomónada ou cloraracniófita, respectivamente, o seu xenoma sufriu a redución. Os xenomas de nucleomorfos de criptomónadas e cloroaracniófitas converxeron a un tamaño similar a partir de xenomas máis grandes. Retiveron soamente tres cromosomas e moitos xenes foron transferidos ao núcleo da célula hóspede, mentres que outros perdéronse completamente.[1] As cloraracniófitas conteñen un xenoma de nucleomorfo que é diploide e o das criptomónadas é tetraploide.[6] Esta combinación da célula hóspede co plasto complexo ten como resultado que nesas células haxa catro xenomas: dous xenomas de orixe procariota (o da mitocondria e o do plasto da alga vermela ou verde) e dous xenomas eucariotas (o do núcleo normal da célula hóspede e o do nucleomorfo).
A criptomónada modelo Guillardia theta centrou gran parte dos estudos sobre nucleomorfos. A secuencia completa do xenoma do seu nucleomorfo publicouse en 2001 e tiña 551 Kbp. Esta secuencia de G. theta deu unha idea de cales eran os xenes que eran retidos nos nucleomorfos. A maioría dos xenes que se trasladaron ao núcleo da célula hóspede eran para a síntese de proteínas, deixando atrás un xenoma compacto con principalmente xenes de mantemento (“housekeeping”) dunha soa copia (que afectan a transcrición, tradución, pregamento das proteínas e a degradación e empalme) e ningún elemento móbil. O xenoma contén 513 xenes, 465 dos cales codifican proteínas. Trinta xenes considéranse xenes “plastidiais”, que codifican proteínas do plasto.[1][7]
A secuencia xenómica doutro organismo, a cloraracniófita Bigelowiella natans, indica que o seu nucleomorfo é probablemente o núcleo vestixial dunha alga verde, mentres que o nucleomorfo de G. theta probablemente procede dunha alga vermella. O xenoma de B. natans é menor que o de G. theta, cuns 373 Kbp e contén só 293 xenes codificantes de proteínas en comparación cos 465 xenes de G. theta. B. natans ademais só ten 17 xenes que codifiquen proteínas de plasto, de novo menos que en G. theta. A comparación entre os dous organismos mostrou que B. natans contén significativamente máis intróns (852) que G. theta (17). B. natans tamén tiña intróns máis pequenos, que ían de 18 a 21 bp, mentres que os intóns de G. theta ían de 42 a 52 bp.[1]
Tanto o xenoma de B. natans coma o de G. theta mostran evidencias de redución do xenoma ademais de da eliminación de xenes e un diminuto tamaño, incluíndo unha elevada composición en adenina (A) e timina (T) e altas taxas de substitución.[4][7][8]
Persistencia dos nucleomorfos
Non hai rexistros de que se atopasen núcleos vestixiais en ningún outro organismo que conteña plastos secundarios, aínda que estes foron retidos de forma independente en criptomónadas e cloraracniófitas. A transferencia de xenes do plasto ocorre con frecuencia en moitos organismos e non é habitual que estes nucleomorfos non cheguen a desaparecer completamente. Unha teoría sobre por que non desapareceron estes nucleomorfos como ocorreu noutros grupos é que os intróns presentes nos nucleomorfos non son recoñecidos polos espliceosomas do hóspede porque son demasiado pequenos e, por tanto, non poden ser cortados e despois incorporados no ADN do hóspede.
Os nucleomorfos adoitan codificar moitas das súas propias funcións esenciais, como a transcrición e a tradución.[9] Algúns autores din que o nucleomorfo persiste con tal que exista un xene no nucleomorfo que codifique proteínas necesarias para o funcionamento do plasto e que non son producidas pola célula hóspede.[1]