Քլորոպլաստ

Քլորոպլաստաները բուսական բջիջների բազմաթիվ օրգանոիդներից մեկն են։ Ընդհանուր առմամբ, ըստ էնդոսիմբիոզի տեսության, նրանք ծագել են ցիանոբակտերիաներից։ Այդ տեսությունը առաջադրվել է Կոնստանտին Մերեժկովսկիի կողմից 1905 թվականին^[2] այն բանից հետո, երբ Շիմբերը 1883 թվականին հայտնաբերել է, որ քլորոպլաստները շատ նման են ցիանոբակտերիաներին^[3]։ Քլորոպլաստներն առաջացել են ուղղակի կամ անուղղակի կերպով էնդոսիմբիոտիկ եղանակով։

Քլորոպլաստները իրենց կառուցվածքով շատ նման են միտոքոնդրիումներին, բայց նրանք գոյություն ունեն միայն բույսերում և էուկարիոտ բակտերիաներում։ Քլորոպլաստը շրջապատված է երկթաղանթ մեմբրանով, որի մեջ կա միջմեմբրանային տարածություն՝ որում կա ցանց։ Քլորոպլստն ունի իր սեփական ԴՆԹ-ն^[4], որոնք կոդավորում են վերօքս սպիտակուցներ, որոնք ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղափոխում են էլեկտրոններ^[5]։

Կանաչ բույսերի մոտ քլորոպլաստները շրջապատված են երկշերտ լիպիդային թաղանթով։ Դրանք կարծես թե համապատասխանում են հնագույն ցիանոբակտերիաների արտաքին և ներքին թաղանթներին^[6]։ Քլորոպլաստներն ունեն սեփական գենոմը, որը զգալիորեն տարբերվում է ազատ կենսակերպ վարող ցիանոբակտերիաների գենոմից։ Պլաստիդների գենոմը կազմված է 60-100 գեներից, իսկ ցիանոբակտերիաներն ունեն ավելի քան 1500 գեն^[7]։ Պլաստիդների մոտ բացակայող գեները կոդավում են կորիզը^[8]։

Շատ ջրիմուռների մոտ քլորոպլաստները զարգացել են էնդոսիմբիոզի երկրորդ ձևից, ըստ որի էուկարիոտ բջիջը կուլ է տվել այլ էուկարիոտ բջջի, որը պարունակում էր քլորոպլաստ, և ձևավորվել են երեք, չորս մեմբրանային թաղանթներով քլորոպլաստներ։

Քլորոպլաստներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք, 2-ից մինչև տասը միկրոմետր տրամագիծ և մեկ միկրոմետր հաստություն։ Քլորոպլաստը շրջապատված է ներքին և արտաքին ֆոսֆոլիպիդային շերտեր ունեցող թաղանթով։ Այդ երկու շերտերի միջև գտնվում է միջմեմբրանային տարածությունը։

Քլորոպլաստի ներքին նյութը կոչվում է ստրոմա, համապատասխան ցիտոպլազման բակտերիաներում, և կազմված է մեկ կամ մի քանի ԴՆԹ-ի շրջանաձև մոլեկուլից։ Այն կազմված է նաև ռիբոսոմներից, բայց նրա սպիտակուցները սինթեզվում են կորիզի խիտ նյութում, որտեղից և տեղափոխվում են քլորոպլաստ։

Ստրոմայում կան թիլակոիդների փաթեթներ, որոնք ֆոտոսինթեզի տեղն են։ Փաթեթների ձևով դասավորված թիլակոիդները կոչվում են գրաններ։ Թիլոկոիդներն ունեն հարթ սկավառակի տեսք։ Ներսում դատարկ տարածություն է, որը կոչվում է թիլակոիդյան տարածություն։ Ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում թիլակոիդների մեմբրանի վրա։ Ինչպես միտոքոնդրիումներում օքսիդային ֆոսֆորիլացումն է, այն տեղի է ունենում մեմբրանի վրա բիոսինթեզներով՝ պրոտոնային էլեկտրոքիմիական գրադիենտի անկնման պատճառով։

Էլեկտրոնային մանրադիտակով դիտելիս թիլակոիդները մերթ մուգ, մերթ բաց գույներով են։ Թիլակոիդները կազմված են իրենց մեջ խորասուզված պիգմենտներից, որոնք իրենց հերթին քլորֆիլ կամ կարոտինոիդներ են, ինչպես նաև սպիտակուցներից, որոնք ծածկում են պիգմենտները։ Այս կոմպլեքսը մեծացնում է լույսի կլանման մակերեսը և թույլ են տալիս ֆոտոններին անարգել անցնել այդ միջավայր։ Այդ ֆոտոնների էներգիան կլանվում է պիգմենտների կողմից։ Այդ էներգիան անցնում է կոմպլեքսի ռեակցիայի կենտրոն։ Քլորոֆիլի երկու մոլեկուլներ իոնացնում են այդ էներգիան՝ էլեկտրոնները տեղափոխելով դեպի ֆոտոքիմիական ռեակցիայի կենտրոն։

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ քրոմոսոմները միմյանց հետ կապված են գլանաձև կամրջակներով, որոնք կոչվում են ստրոմուլներ՝ ձևավորված արտաքին թաղանթում^[9][10]։ Քլորոպլաստները փոխարկում են սպիտակուցները ստրոմուլների, այսպիսով ստեղծելով ցանց^[11]։

Վիքիպահեստ նախագծում կարող եք այս նյութի վերաբերյալ հավելյալ պատկերազարդում գտնել Քլորոպլաստ կատեգորիայում։

• Քլորոպլաստների տվյալների բազա (անգլ.)
• Chloroplasts (Քլորոպլաստներ) Արխիվացված 2003-08-03 Wayback Machine և Photosynthesis: The Role of Light (Ֆոտոսինթեզ՝ Լոյսի դերը) Արխիվացված 2005-12-11 Wayback Machine Կիմբալի կեսնաբանության էջերում (Kimball's Biology Pages) Արխիվացված 2006-04-09 Wayback Machine(անգլ.)
• Clegg MT, Gaut BS, Learn GH, Morton BR (1994 թ․ հուլիս). «Rates and patterns of chloroplast DNA evolution». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 91 (15): 6795–801. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. PMC 44285. PMID 8041699.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) (անգլ.)
• Թիլակոիդների թաղանթի հետ կապված պրոտեիների եռաչափ կառուցվածքներ (անգլ.)
• Քլորոպլաստների փոփոխությանը նվիրված Քո-Էքստրայի (Co-Extra) հետազություն Արխիվացված 2011-07-20 Wayback Machine (անգլ.)

Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից  (հ․ 12, էջ 461)։