Kloroplasto

Kloroplasto hitzak grekerazko chloros (χλωρός), "berdea", eta plastes (πλάστης), "egilea" hitzen elkarketatik dator^[2]. Eduard Strasburger botanikariak eman zion izena 1884. urtean^[3]. Ez da orea jaso zuen aurreneko izena. Hugo von Mohl botanikari alemaniarrak 1837an aurkitu zituenean Chlorophyllkörnen izena eman zien, "klorofila aletxoa" esan nahi du^[4].

Mintzak

Kloroplastoek bi mintz dituzte: kanpokoa (oso iragazkorra) eta barnekoa (iragazkaitzagoa), eta haien artean mintz arteko espazioa dago. Kloroplastoaren kanpoko mintzak proteina garraiatzaile ugari ditu eta horri esker ioiek eta molekula txikiek erraz zeharkatzen dute, ez ordea proteina handiek^[5]. Proteina handiek pasatu ahal izateko TOC konplexuak ditu. Mintz arteko espazioak 10-20 nm inguru hartzen ditu. Barneko mintzean TIC konplexuak pasatzen ditu proteinak eta horretaz gain bertan gantz azidoak, karotenoideak eta gainerako lipidoak sintetizatzen dira.

Estroma

Kloroplastoaren barruko espazioari estroma deritzo. Proteina ugari ditu eta pH alkalinoa dauka^[6], Calvin zikloa burutzeko pH optimoa 8'1 baita^[7].

Estromak bere azido nukleikoak ditu, DNA zirkular bat^[8] eta proteinak sintetizatzeko beharrezkoak diren RNA molekulak eta erribosomak ere. Kloroplastoak berak sintetizatzen dituen erribosomak dira, prokariotoen antzera 70S motakoak^[9]. Lipido eta proteinazko xixkuak eta karbohidrato aletxoak (almidoia gehienbat) ere agertzen dira. Almidoiak estromaren %15a hartzen du bolumenean^[10].

Estroma horretan fotosintesiaren bigarren fasea (ilunpeko fasea) burutzen da. Horretarako RuBisCO entzima kopuru handitan aurkitzen da, Calvin zikloan CO₂ molekula finkatzen duena^[6].

Tilakoideak

Estroman tilakoide izeneko disko batzuk daude eta bertan fotosintesiaren argitako fasea burutzen da. Tilakoide multzoa granum da (pluralean grana)^[11]; grana horiek lamelen bitartez elkarturik daude (ikus irudia). Estromaren ingurune alkalinoaren aurrean tilakoideak pH azidoa du, pH 4 ingurukoa^[12]. Tilakoideetan fotosintesiaren argitako fasean parte hartzen duten pigmentuak (klorofila, karotenoideak, fikobilinak...) eta entzimak daude.

Kloroplastoen funtzio nagusia materia organikoaren sintesia burutzean datza. Horretarako, lehenengo fase batean argi-energia hartu eta energia kimiko bihurtzen dute (ATP, NADPH₂...). Gero, eratutako energia kimiko honekin materia organikoa sintetizatzen dute Calvin zikloaren bitartez, estroman dauden substantziak eta entzimak erabiliz.

Kloroplastoa fotosintesiarekin lotzen badugu ere beste hainbat funtzio betetzen ditu:

• Estroman landare zelulak behar dituen aminoazidoen gehiengoa sintetizatzen dira, sufredunak ezik (zisteina eta metionina) beste guztiak^[13].
• Landareak behar dituen purina eta pirimidinak ekoizten dira, azido nukleikoen base nitrogenatuen oinarriak direnak.
• Barne mintzean lipido batzuk sintetizatzen dira.

Landare baten zelula guztietan ez da agertzen kloroplastoa, landarearen zati berdeetako zeluletan soilik. Parenkima ehunetako zelulek kloroplasto ugari dute eta kolenkiman ere aurkitzen dira. Hostoetako mm² bakoitzean milioi bat kloroplasto inguru kontzentratzen dira^[6].

Zelularen barnean kokapena aldakorra izaten da argi eremu onenaren bila orientzatzen baitira. Ikusi denez mitokondrioek kloroplastoak jarraitzen dituzte mugimendu horietan^[14].

Historia

Andreas Schimperrek 1883. urtean kloroplastoen eta zianobakterioen arteko antzekotasunak aurkitu zituen^[15] eta horretan oinarrituta 1905ean Konstantin Mereschkowski botanikari errusiarrak endosinbiosiaren bidez barneratuko zela proposatu zuen aurrenekoz^[16].

Duela mila edo bi mila milioi urte zianobakterio bat zelula eukariotiko batean sartu zela pentsatzen da, janari gisa edo parasitatzeko, eta fagosomari ihes egingo zion. Honek abantaila nabarmena emango zion zelula ostalariari eta zianobakterioaren gene batzu ostalariaren genoman barneratuko ziren. Hasiera batean izango zituen 3.000 geneetatik 130ek irauten dute kloroplastoaren barnean^[1].

Duela 500 milioi urte Paulinella chromatophora ameboideak ere zianobakterioak asimilatu zituen^[17].

Justifikazioa

Mitokondrioen antzera, kloroplastoek berezko DNA eta erribosomak dituzte, eta gai dira proteina jakin batzuk sortzeko. Horregatik, mitokondrioen jatorri bera izan zezaketela pentsatu zuten zientzialariek, hots, garai batean mikrobio autonomoak izan zirela. Mikrobio autonomo horiek sinbiosi bat eratuko zuten landare-zelulekin aspaldian eta, horrenbestez, autonomia zelularra galdu zuten.

Mitokondrioek eta kloroplastoek badute beste antzekotasun nabarmen bat: biek energiaz hornitzen dute zelula, ATP ekoiztuz.

Teoria endosinbiotikoaren alde zenbait egitate daude:

• kloroplastoek prokarioto handien tamaina dute

• autonomia genetikoa dute

• kloroplastoen DNA biribila da, bakterioen antzera

• kloroplastoen erribosomak eta bakteriorenak ia berdinak dira

• filogenia molekularraren ikerketek (RNAren sekuentziak aztertuz) argi frogatu dute kloroplastoek –mitokondrioek bezala– bakterioekiko eboluzio-ahaidetasuna dutela.

Animalia zelulek ez dute kloroplastorik izaten baina espezie gutxi batzuetan kleptoplastia izeneko prozesu baten bidez dietan jasotako kloroplastoak suntsitu beharrean zelula barnean asimilatzen dira. Kloroplastoak fotosintesia egiten jarraitzen du eta animaliak onura ateratzen du, ez baitu elikagairik bilatu behar. Endosinbiosi harreman honen iraupena ikerketagai sakona da, baina jakina da kloroplastoak ez direla heredatzen^[18]. Kleptoplastia burutzen duten animalia bakanak Elysia generoko moluskuak dira, Elysia chlorotica eta Elysia pusilla adibidez.