Golgi tendon organ

ตัวอวัยวะประกอบด้วยเส้นคอลลาเจนหลายเส้น (เรียกได้ว่า intrafusal fasciculi^[7] หรือ tendon fasciculi) ซึ่งพันเป็นเกลียวโดยไม่ได้อัดกันแน่นเหมือนกับที่พบในเอ็นที่เหลือ^[7] และมีแคปซูลหุ้มอยู่ แคปซูลจะต่อเป็นอนุกรมกับกลุ่มเส้นใยกล้ามเนื้อ (10-20 เส้น^[2]) ที่ข้างหนึ่งและอีกข้างหนึ่งจะสืบต่อกลายเป็นเอ็น^[3]แคปซูลยาวประมาณ 1 มม.^[I]มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 0.1 มม.^[3]

อวัยวะหนึ่ง ๆ จะได้เส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b (type Ib sensory nerve fiber, Aɑ fiber) เส้นหนึ่ง (หรือมากกว่านั้น) ที่เจาะผ่านเข้ามาในแคปซูลโดยเสียปลอกหุ้มไปแล้วแตกสาขาออกพันสานกับเส้นคอลลาเจนต่าง ๆ โดยยุติเป็นปลายแบน ๆ คล้ายกับใบไม้ในระหว่างเส้นคอลลาเจนเส้นประสาทนำเข้าแบบ 1b มีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ (12–20 ไมโครเมตร^[9]) มีปลอกไมอีลิน จึงนำกระแสประสาทได้เร็ว^[3][8]

เส้นประสาทรับความรู้สึกเกี่ยวกับอากัปกิริยา ส่งผ่าน dorsal root เข้าไปในไขสันหลัง โดยแยกส่งขึ้นลงและส่งสาขาไปยังปล้องไขสันหลังระดับต่าง ๆ สาขาบางส่วนไปไซแนปส์กับเซลล์ประสาทที่ปีกหลัง (dorsal horn) ของไขสันหลังและบางส่วนที่ปีกหน้า (ventral horn) ซึ่งเป็นที่อยู่ของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา สาขาเหล่านี้อำนวยการตอบสนองต่าง ๆ รวมทั้งรีเฟล็กซ์เข่า ส่วนวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังสมองแม้จะมีบางส่วนที่คล้ายกับวิถีประสาทส่งความรู้สึกทางผิวหนัง แต่ก็ต่างกันเพราะวิถีประสาทการรับรู้อากัปกิริยาต้องส่งข้อมูลไปยังสมองน้อยด้วย ซึ่งเป็นตัวควบคุมเวลาและลำดับการหดเกร็งของกล้ามเนื้อเมื่อเคลื่อนไหวร่างกายใต้อำนาจจิตใจ ข้อมูลอากัปกิริยาส่งไปยังสมองผ่านวิถีประสาทดังต่อไปนี้^[10]

• วิถีประสาท Dorsal spinocerebellar tract - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มลงไปตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 เพื่อส่งไปยังสมองน้อยเป็นต้น
• วิถีประสาท Dorsal column-medial lemniscus pathway - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนบนรวมศีรษะครึ่งหลัง ผ่านไขสันหลังไปยังทาลามัส แล้วส่งต่อไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย
• ตามเส้นประสาทไทรเจมินัล - ส่งข้อมูลอากัปกิริยาจากใบหน้าไปยังก้านสมองและคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย

ตราบเท่าที่เอ็นของกล้ามเนื้อยังหย่อนอยู่ ใยคอลลาเจนใน GTO ก็จะยังค่อนข้างห่างกัน แต่เมื่อกล้ามเนื้อออกแรง ใยคอลลาเจนก็จะตึงไปด้วยมีผลคล้ายดึงหนังยางจนเส้นทั้งสองข้างบรรจบกันเป็นการกดปลายประสาทที่พันสานอยู่ในใยคอลลาเจนการบิดเบือนรูปของปลายแอกซอนนำเข้าแบบ 1b เป็นการเปิดช่องแคตไอออนที่ไวแรงยืดของมันจึงทำให้มันลดขั้วแล้วส่งศักยะงานหรือกระแสประสาทไปยังไขสันหลังความถี่ศักยะงานจะระบุแรงที่เส้นใยกล้ามเนื้อ 10–20 เส้นออกแรงในบรรดาเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนมากในกล้ามเนื้อระดับการทำงานของ GTO กลุ่มหนึ่งโดยเฉลี่ยจะเป็นตัวแทนแรงที่กล้ามเนื้อนั้นออกได้^[3][11]

ข้อมูลป้อนกลับของใยประสาทรับความรู้สึก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ไขสันหลัง (spinal reflex) และการตอบสนองในสมองซึ่งควบคุมการหดเกร็งกล้ามเนื้อใยประสาทนำเข้า 1b ยังไซแนปส์กับอินเตอร์นิวรอนภายในไขสันหลังที่ส่งกระแสประสาทไปยังสมองน้อยและเปลือกสมอง

กระแสประสาทจาก 1b ก่อรีเฟล็กซ์ Autogenic inhibition (เรียกอีกอย่างว่า Golgi tendon reflex) ซึ่งยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน ทำให้คลายกล้ามเนื้ออย่างฉับพลันเมื่อกล้ามเนื้อออกแรงเกินมันเป็นปฏิกิริยาที่ระบบประสาททำเอง เป็นการยับยั้ง (inhibitory) เป็นการป้อนกลับเชิงลบ ที่คลายกล้ามเนื้อเพื่อป้องกันไม่ให้มันฉีกขาดอย่างไรก็ดี ให้สังเกตว่า GTO ส่งข้อมูลแรงกล้ามเนื้อตลอดพิสัยกำลังของกล้ามเนื้อ ไม่ใช่แต่เมื่อออกแรงมากและช่วยควบคุมแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อด้วย^[11][12]

เมื่อเดิน กระแสประสาทจาก 1b จะกระตุ้นแทนที่จะยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกัน มันมีผลต่อเวลาในการสับเปลี่ยนระยะเท้าถูกพื้น (stance) กับระยะแกว่งขา (swing)^[13]นี่เรียกว่า autogenic excitation ซึ่งเป็นการป้อนกลับเชิงบวก^[14]

อวัยวะมีวิถีประสาทไปสู่สมองน้อยคือ spinocerebellar tract ทั้งทางส่วนหน้า (ventral) และหลัง (dorsal)จึงมีบทบาทต่อการเคลื่อนไหวที่สมองน้อยเป็นผู้ควบคุม

GTO ในประวัติเคยเชื่อว่า มีหน้าที่ป้องกันกล้ามเนื้อจากการออกแรงมากเกินที่เป็นอันตรายเท่านั้น เพราะสมมุติกันว่า มันยับยั้งการทำงานของเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาที่ส่งประสาทไปยังกล้ามเนื้อเดียวกันในสถานการณ์ทุกสถานการณ์ และว่า มันทำงานต่อเมื่อกล้ามเนื้อตึงมากเท่านั้น แต่ปัจจุบันชัดเจนแล้วว่า GTO ส่งข้อมูลแรงตึง/กำลังของกล้ามเนื้ออยู่ตลอดเวลาซึ่งให้ข้อมูลที่แม่นยำกับระบบประสาทกลาง อนึ่ง เพราะอินเตอร์นิวรอนในวงรีเฟล็กซ์ของ GTO ได้รับข้อมูลความรู้สึกจาก muscle spindle, ตัวรับความรู้สึกที่หนัง และ joint receptors (ตัวรับรู้ตำแหน่งข้อต่อ) จึงอาจช่วยให้ระบบประสาทควบคุมกล้ามเนื้อได้อย่างละเอียดเมื่อประสาทสัมผัสนั้น ๆ ช่วยระบุแรงที่ต้องใช้ในกิจนั้น ๆ ได้ (เช่น สัมผัสที่มืออาจช่วยบอกให้ลดแรงเพื่อให้จับอย่างเบา ๆ ได้) และเพราะเส้นใยประสาท 1b ส่งสาขาจำนวนมากไปยังเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาของกล้ามเนื้อซึ่งออกแรงที่ข้อต่อต่าง ๆ ของอวัยวะ วงรีเฟล็กซ์ของ GTO จึงเป็นส่วนของเครือข่ายรีเฟล็กซ์ที่ช่วยควบคุมการเคลื่อนไหวอวัยวะมีแขนขาเป็นต้นนั้น ๆ ทั้งอวัยวะ^[6]

บทความนี้รวมเอาข้อความซึ่งเป็นสาธารณสมบัติจากหน้าที่ 1061 ของหนังสือเกรย์อนาโตมีฉบับพิมพ์ครั้งที่ 20 (ค.ศ. 1918 )

บรรณานุกรม

• Saladin, KS (2018). "Chapter 13 - The Spinal Cord, Spinal Nerves, and Somatic Reflexes". Anatomy and Physiology: The Unity of Form and Function (8th ed.). New York: McGraw-Hill. ISBN 978-1-259-27772-6.
• Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 9 - The Somatosensory System: Touch and Proprioception". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-1-60535-380-7.
• Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United States: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.

• วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อเกี่ยวกับ Golgi tendon organ