เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟา

กล้ามเนื้อโครงร่างในร่างกายจะเริ่มทำงานอาศัยกระแสประสาทจาก α-MN ซึ่งอยู่ที่ปีกหน้า (ventral horn) ของไขสันหลังหรืออยู่ที่นิวเคลียสสั่งการ (motor nuclei) ของเส้นประสาทสมองภายในก้านสมอง โดย α-MN ที่ไขสันหลังจะส่งแอกซอนผ่านรากหน้า (ventral root) ของไขสันหลังและ α-MN ในก้านสมองจะส่งแอกซอนผ่านเส้นประสาทสมอง ทั้งสองไปยุติที่แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction)^[2]

การทำงานของ α-MN ไม่ว่าในเชิงพื้นที่หรือเชิงเวลาโดยหลักจะขึ้นอยู่กับกระแสประสาทจากวงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ วงจรประสาทได้ข้อมูลจากเซลล์ประสาทรับความรู้สึกโดยตรงซึ่งเมื่อรวมการเชื่อมต่อกับ α-MN ก็จัดเป็นวงจรรีเฟล็กซ์ที่ก่อรีเฟล็กซ์ต่าง ๆ รวมทั้งรีเฟล็กซ์เข่า วงจรประสาทมีการเชื่อมต่อกันโดยเฉพาะ ๆ ที่ก่อพฤติกรรมที่ทำเป็นจังหวะ ๆ หรือเป็นคาบ ๆ (rhythmic) เช่นการเดิน และการเคลื่อนไหวที่มีรูปแบบซ้ำ ๆ (sterotyped) วงจรยังได้กระแสประสาทจากวิถีประสาทที่ส่งมาจากสมอง รวมทั้งที่ได้จากเซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN) ซึ่งมีอิทธิพลปรับการทำงานของ α-MN ผ่านวงจร^[2]

UMN อยู่ในเปลือกสมองและในส่วนต่าง ๆ ของก้านสมองรวมทั้ง vestibular nuclei, superior colliculus และ reticular formation^[B] มีบทบาทริเริ่มและควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกายทั้งใต้อำนาจจิตใจและนอกอำนาจจิตใจ UMN ส่งแอกซอนจากสมองปกติไปสุดที่วงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ α-MN แม้จะมีส่วนน้อยบ้างซึ่งไปสุดที่ α-MN โดยตรง วงจรประสาทก็ส่งแอกซอนไปยัง α-MN ต่าง ๆ เอง แล้ว α-MN จึงส่งแอกซอนไปยังกล้ามเนื้อ ดังนั้น ในการบังคับควบคุมกล้ามเนื้อ α-MN จึงเป็นวิถีประสาทร่วมสุดท้ายที่ส่งกระแสประสาทจากศูนย์ควบคุมต่าง ๆ ในระบบประสาทไปยังกล้ามเนื้อ^[2]

α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังศีรษะและคออยู่ที่ก้านสมองα-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังร่างกายที่เหลืออยู่ในไขสันหลัง มีจำนวนมากกว่าในก้านสมอง เพราะจำนวนเซลล์จะขึ้นกับจำนวนกล้ามเนื้อและความละเอียดในการควบคุมกล้ามเนื้อนั้น ๆ โดยตรงยกตัวอย่างเช่น กล้ามเนื้อนิ้วนิ้วเดียวมีอัตราส่วน α-MNs ต่อเส้นใยกล้ามเนื้อ และมีจำนวน α-MN ทั้งหมด มากกว่ากล้ามเนื้อ quadricep ที่เข่า จึงทำให้ควบคุมการออกแรงของนิ้ว ๆ เดียวได้อย่างละเอียดกว่า

ทั่วไปแล้ว α-MN ในซีกหนึ่งของก้านสมองหรือไขสันหลัง จะส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อในซีกร่างกายเดียวกันยกเว้นเซลล์ที่ trochlear nucleus^[C]ในก้านสมอง ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อซุพีเรียร์ ออบลีก ของตาที่ซีกตรงข้ามของใบหน้า

ก้านสมอง

ในก้านสมอง α-MN และเซลล์ประสาทอื่น ๆ จะอยู่ในกลุ่มเซลล์ที่เรียกว่า นิวเคลียส ซึ่งบางกลุ่มก็มีตัวเซลล์ประสาทของเส้นประสาทสมองแต่ใช่ว่านิวเคลียสประสาทสมอง (cranial nerve nucleus) ทั้งหมดมี α-MNนิวเคลียสที่มีเรียกว่า motor nuclei (นิวเคลียสสั่งการ) ที่เหลือเป็น sensory nuclei (นิวเคลียสรับความรู้สึก)นิวเคลียสสั่งการมีอยู่ทั่วก้านสมอง คือ เมดัลลา พอนส์ และสมองส่วนกลาง โดยพบอยู่ใกล้ ๆ แนวผ่ากลาง (midline) ของก้านสมองเพราะปัจจัยทางพัฒนาการ

ทั่วไปแล้ว นิวเคลียสสั่งการที่อยู่สูงกว่า (คือทาง rostral) ในสมองจะส่งเส้นประสาทไปยังใบหน้าระดับที่สูงกว่าเช่น oculomotor nucleus มี α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อตา พบในสมองส่วนกลาง เป็นองค์ประกอบของก้านสมองซึ่งอยู่บนสุด เทียบกับ hypoglossal nucleus ซึ่งมี α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังลิ้น พบในเมดัลลา อยู่ส่วนล่างสุดของก้านสมอง

α-MN ในก้านสมองส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อโครงร่างผ่านเส้นประสาทสมอง^[2]

ไขสันหลัง

ในไขสันหลัง α-MN อยู่ภายในเนื้อเทาอันเป็นส่วนของปีกหน้า (anterior/ventral horn of spinal cord)ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อของร่างกายผ่านรากหน้า (ventral root) ของไขสันหลัง^[2]เหมือนกับก้านสมอง ไขสันหลังระดับที่สูงกว่ามี α-MN ที่ส่งเส้นประสาทไปยังส่วนที่สูงกว่าในร่างกายเช่น กล้ามเนื้อแขนคือ biceps brachii muscle ได้เส้นประสาทจาก α-MN ของไขสันหลังส่วนบน (คือคอ) ระดับ C5, C6 และ C7 เทียบกับกล้ามเนื้อน่องคือ gastrocnemius muscle ที่ได้เส้นประสาทจาก α-MN ของไขสันหลังส่วนล่าง (ใต้กระเบนเหน็บ) ระดับ S1 และ S2

เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาอยู่ในส่วนโดยเฉพาะ ๆ ของเนื้อเทาในไขสันหลังจัดเป็นชั้นที่ 9 (lamina IX) ตามระบบ Rexed lamina system ซึ่งแบ่งส่วนของเนื้อเทาตามลักษณะของเซลล์ (cytoarchitecture)ชั้นที่ 9 โดยมากอยู่ที่ส่วนใน (medial) ของปีกหน้า แม้จะมีกลุ่มเซลล์ประสาทสั่งการที่อยู่ไปทางด้านข้าง (lateral) บ้างเหมือนกันเหมือนกับส่วนอื่น ๆ ของไขสันหลัง เซลล์ในชั้นนี้จัดลำดับตามส่วนร่างกาย (somatotopy) คือตำแหน่งของเซลล์ในไขสันหลังจะสัมพันธ์กับตำแหน่งกล้ามเนื้อที่เซลล์ส่งเส้นประสาทไปหาโดยเฉพาะก็คือ α-MN ในโซนใน (medial) มักจะส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อส่วนใกล้ ๆ (proximal) เทียบกับ α-MN ในโซนข้าง (lateral) ที่ส่งเส้นประสาทไปที่กล้ามเนื้อส่วนไกล (distal)ซึ่งก็เป็นอย่างนี้เช่นกันสำหรับเซลล์ที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้องอ (flexor) และกล้ามเนื้อเหยียด (extensor) คือเซลล์ที่ส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้องอมักจะอยู่ทางด้านหลัง (dorsal) ที่ส่งไปยังกล้ามเนื้อเหยียดมักจะอยู่ทางด้านหน้า (ventral)

เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาเกิดมาจาก basal plate ซึ่งเป็นส่วนหน้า/ล่าง (ventral) ของ neural tube^[A] ในตัวอ่อนแกนสันหลัง (notochord) และโครงสร้างส่วนหน้า/ล่างอื่น ๆ (เช่น floor plate) จะหลั่งโปรตีน sonic hedgehog (ยีน Shh) สร้างเกรเดียนต์ความเข้มข้นสูงที่ basal plate โดยจะเข้มข้นลดลงใน alar plateและภายใต้อิทธิพลของโปรตีน Shh และแฟกเตอร์อื่น ๆ เซลล์ประสาทใน basal plate จะเปลี่ยนสภาพเป็น α-MN

เหมือนกับเซลล์ประสาทอื่น ๆ α-MN ส่งแอกซอนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมาย คือ extrafusal muscle fiber ผ่านกระบวนการ axon guidance ซึ่งควบคุมส่วนหนึ่งโดย neurotrophic factor ที่เส้นใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมายหลั่งออกneurotrophic factor ยังช่วยให้เส้นใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นได้เส้นประสาทจำนวนที่ถูกต้องจาก α-MNเหมือนกับเซลล์ประสาทชนิดอื่น ๆ ในระบบประสาท ร่างกายจะมี α-MN จำนวนมากกว่าในช่วงพัฒนาการต้น ๆ เทียบกับวัยผู้ใหญ่แต่เพราะเส้นใยกล้ามเนื้อจะหลั่ง neurotrophic factor จำนวนจำกัดที่สามารถบำรุง α-MN ที่ส่งเส้นประสาทได้เพียงแค่ส่วนเดียวเซลล์ที่ไม่ได้พอก็จะตายไปเอง

นอกจากจะได้ neurotrophic factor จากกล้ามเนื้อ เซลล์ α-MN เองก็หลั่ง trophic factor หลายอย่างเพื่อสนับสนุนเส้นใยกล้ามเนื้อที่ตนส่งเส้นประสาทไปหาถ้าเกิดรอยโรคที่ α-MN ระดับ trophic factor ก็จะลดลงทำให้กล้ามเนื้อฝ่อ

เหมือนกับเซลล์ประสาทอื่น ๆ เซลล์ประสาทสั่งการล่างมีทั้งเส้นประสาทนำเข้า (afferent) และเส้นประสาทนำออก (efferent)α-MN ได้กระแสประสาทมาจากส่วนต่าง ๆ รวมทั้ง เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN) และเซลล์ประสาทรับความรู้สึก โดยมากผ่านอินเตอร์นิวรอนก่อน และโดยน้อยมาที่ α-MN โดยตรงเส้นประสาทนำออกหลัก ๆ ส่งไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiberการเชื่อมต่อเช่นนี้จำเป็นเพื่อให้ร่างกายประสานการหดเกร็งกล้ามเนื้อได้

ใยประสาทนำเข้า

UMN ส่งกระแสประสาทมายังวงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ α-MN ผ่านวิถีประสาทหลายทางรวมทั้ง corticobulbar tract, corticospinal tract และ rubrospinal tract เป็นต้นcorticobulbar tract และ corticospinal tract มักจะพบอย่างสามัญในการศึกษาการเชื่อมต่อกันระหว่างเซลล์ประสาทบนกับล่างในเรื่องการควบคุมการเคลื่อนไหวใต้อำนาจจิตใจ

ลำเส้นใยประสาท corticobulbar tract มีชื่อเช่นนี้ก็เพราะมันเชื่อมเปลือกสมอง (cerebral cortex) กับก้านสมองส่วนท้ายซึ่งมีชื่อที่ไม่นิยมใช้แล้วคือ "bulb"เซลล์ประสาทสั่งการบนในเปลือกสมองส่งกระแสประสาทไปยัง α-MN ในก้านสมองผ่านวิถีประสาทนี้โดยนัยเดียวกัน UMN ในเปลือกสมองส่งกระแสประสาทไปยังไปยัง α-MN ในไขสันหลังผ่านลำเส้นใยประสาท lateral corticospinal tract และ ventral corticospinal tract

วงจรประสาทได้เส้นประสาทจากเซลล์รับความรู้สึกจำนวนมากโดยมาจาก Golgi tendon organ, muscle spindle, ปลายประสาทรับแรงกล, ปลายประสาทรับร้อน และเซลล์ประสาทรับความรู้สึกนอกระบบประสาทส่วนกลางการเชื่อมต่อเช่นนี้เป็นโครงสร้างของวงรีเฟล็กซ์มีวงรีเฟล็กซ์หลายอย่าง อย่างง่ายที่สุดเป็นการเชื่อมต่อผ่านไซแนปส์เดียวระหว่างเซลล์ประสาทรับความรู้สึกกับ α-MNรีเฟล็กซ์เข่าเป็นตัวอย่างรีเฟล็กซ์ผ่านไซแนปส์เดียวเช่นนี้

เส้นประสาทนำเข้าจำนวนมากที่สุดของ α-MN มาจากอินเตอร์นิวรอนที่อยู่ใกล้ ๆ อันเป็นเซลล์ประสาทจำนวนมากที่สุดภายในไขสันหลังในบรรดาหน้าที่ต่าง ๆ อินเตอร์นิวรอนมีไซแนปส์กับ α-MN ก็เพื่อสร้างความซับซ้อนให้แก่วงจรรีเฟล็กซ์ ทำให้ได้รีเฟล็กซ์อันมีปฏิกิริยาที่ซับซ้อนกว่าอินเตอร์นิวรอนชนิดหนึ่งก็คือ Renshaw cell

วงจรประสาท/เครือข่ายอินเตอร์นิวรอน

วงจรประสาทคือเครือข่ายอินเตอร์นิวรอนใกล้ ๆ α-MN อันเป็นแหล่งกระแสประสาทอินพุตของเซลล์ ได้กระแสประสาทจากทั้งเซลล์ประสาทรับความรู้สึกและจากส่วนต่าง ๆ ของสมอง วงจรนี้ช่วยประสานการทำงานของกล้ามเนื้อกลุ่มต่าง ๆ ทำให้ร่างกายสามารถเคลื่อนไหวได้อย่างเหมาะสมและเป็นระเบียบ ในสัตว์ทดลอง แม้ถ้าตัดการเชื่อมต่อของไขสันหลังกับสมองแล้วกระตุ้นวงจรประสาทที่เหมาะสม ก็ยังทำให้สัตว์เคลื่อนไหว (นอกอำนาจจิตใจ) เหมือนกับเดินได้^[3]

ตัวอย่างอินเตอร์นิวรอนก็คือ Renshaw cell ซึ่งได้สาขาของเส้นใยประสาทแบบเร้าจาก α-MN ต่าง ๆ มันส่งกระแสประสาทแบบยับยั้งไปยังกลุ่ม α-MN ต่าง ๆ รวมทั้ง α-MN ที่ส่งกระแสประสาทมาให้มัน การเชื่อมต่อกันเป็นวงจรป้อนกลับเชิงลบกับ α-MN เช่นนี้ อาจช่วยปรับอัตราการส่งสัญญาณของ α-MN ให้ได้ความเสถียร^[4]

ใยประสาทนำออก

α-MN ส่งแอกซอนโดยหลักไปที่เส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber

เหมือนเซลล์ประสาทอื่น ๆ α-MN ส่งกระแสประสาทเป็นศักยะงาน เป็นสัญญาณไฟฟ้าที่เปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว โดยแพร่จากตัวเซลล์ไปสุดที่ปลายแอกซอนเพื่อให้ส่งได้อย่างรวดเร็ว แอกซอนจะหุ้มปลอกไมอีลินด้วยเซลล์โอลิโกเดนโดรไซต์และเซลล์ชวานน์อย่างหนา ทำให้มีเส้นผ่าศูนย์กลางใหญ่ในระบบประสาทกลาง (CNS) โอลิโกเดนโดรไซต์จะเป็นตัวหุ้ม เทียบกับในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) ที่เซลล์ชวานน์จะเป็นตัวหุ้มรอยต่อหรือจุดเปลี่ยนระหว่าง CNS กับ PNS อยู่ที่เยื่อเพีย ซึ่งเป็นเยื่อหุ้มสมองและไขสันหลังชั้นในสุด บางสุด ที่หุ้มส่วนต่าง ๆ ของ CNS อยู่

แอกซอนของ α-MN เชื่อมกับเส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber ด้วยแผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction) ซึ่งเป็นไซแนปส์เคมี (chemical synapse) พิเศษที่ต่างทั้งโดยโครงสร้างและหน้าที่จากไซแนปส์เคมีธรรมดาที่เชื่อมเซลล์ประสาทกับเซลล์ประสาทไซแนปส์ทั้งสองเหมือนกันคืออาศัยสารสื่อประสาทในการถ่ายโอนสัญญาณไฟฟ้าเป็นสัญญาณเคมี และกลับจากสัญญาณเคมีเป็นสัญญาณไฟฟ้าส่วนที่ต่างกันอย่างหนึ่งก็คือไซแนปส์ระหว่างเซลล์ประสาทปกติจะใช้กลูตาเมตหรือกาบาเป็นสารสื่อประสาท แต่แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อจะใช้ acetylcholine อย่างเดียวเท่านั้นโดย extrafusal muscle fiber จะรับ acetylcholine ด้วยตัวรับคือ nicotinic acetylcholine receptor ซึ่งมีผลให้เส้นใยกล้ามเนื้อหดตัว

เหมือนกับเซลล์ประสาทสั่งการอื่น ๆ α-MN ได้ชื่อจากคุณสมบัติของแอกซอนคือ เซลล์มีแอกซอนแบบ Aα ซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่ มีปลอกไมอีลินหนา ทำให้นำศักยะงานได้เร็วเทียบกับเซลล์ประสาทสั่งการแกมมาซึ่งมีแอกซอนแบบ Aγ ซึ่งบางกว่า มีปลอกไมอีลินบาง ทำให้นำศักยะงานได้ช้ากว่า

ความเสียหายที่ α-MN เป็นเหตุของรอยโรคเซลล์ประสาทการล่าง (lower motor neuron lesion) ที่สามัญสุดความเสียหายอาจมีเหตุจากการได้รับบาดเจ็บ (trauma) การขาดเลือดเฉพาะที่ และการติดเชื้อเป็นต้นอนึ่ง โรคบางอย่างสัมพันธ์กับการเสีย α-MN โดยเฉพาะ ๆ เช่น โรคโปลิโอเหตุไวรัสจะทำลายเซลล์ประสาทสั่งการที่ปีกหน้า (ventral horn) ของไขสันหลังโดยเฉพาะ ๆ โรคอะไมโอโทรฟิก แลเทอรัล สเกลอโรซิส (ALS) ก็สัมพันธ์กับการเสียเซลล์ประสาทสั่งการโดยเฉพาะ ๆ ด้วย

อัมพาตเป็นผลชัดสุดของความเสียหายต่อ α-MNเพราะ α-MN เท่านั้นส่งเส้นประสาทควบคุมการเคลื่อนไหวไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber การเสีย α-MN เท่ากับการตัดขาดกล้ามเนื้อจากก้านสมองและไขสันหลังซึ่งทำให้การเคลื่อนไหวอันอาศัยกล้ามเนื้อทั้งใต้อำนาจจิตใจและเหนืออำนาจจิตใจ (รีเฟล็กซ์) เป็นไปไม่ได้การควบคุมกล้ามเนื้อใต้อำนาจจิตใจเสียไปเพราะ α-MN เป็นตัวส่งต่อกระแสประสาทควบคุมจากเซลล์ประสาทสั่งการบนไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อการควบคุมกล้ามเนื้อเหนืออำนาจจิตใจเสียไปเพราะความเสียหายต่อวงจรรีเฟล็กซ์ เช่น stretch reflex ที่รักษาความยาวของกล้ามเนื้อผลอย่างหนึ่งก็คือความตึงกล้ามเนื้อลดลง มีผลเป็นอัมพฤกษ์แบบ flaccid paresisผลอีกอย่างก็คือ stretch reflex ทำงานลดลงและทำให้มีอาการรีเฟล็กซ์น้อยเกิน (hyporeflexia)

กล้ามเนื้ออ่อนแอและฝ่อเป็นผลหนีไม่พ้นของรอยโรคที่ α-MN เช่นกันเพราะขนาดและความแข็งแรงของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับการใช้งาน กล้ามเนื้อที่ไม่ได้เส้นประสาทและไม่ทำงานจึงมักฝ่อเหตุทุติภูมิของกล้ามเนื้อฝ่อก็คือเพราะไม่ได้ trophic factor จาก α-MN รอยโรคที่เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟายังมีผลเป็นคลื่นไฟฟ้ากล้ามเนื้อ (electromyography potential) ที่ผิดปกติ (เช่น fibrillation potential) และมีผลเป็น fasciculation (กล้ามเนื้อกระตุก) โดยอย่างหลังเป็นการหดเกร็งกล้ามเนื้อที่เกิดเองโดยไม่ได้ตั้งใจ

โรคที่ขัดการส่งสัญญาณระหว่าง α-MN กับ extrafusal muscle fiber คือ โรคแผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (neuromuscular junction disease) มีอาการคล้ายกับโรคเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟายกตัวอย่างเช่นโรคกล้ามเนื้ออ่อนแรงชนิดร้าย เป็นโรคภูมิต้านตนเองที่ป้องกันไม่ให้ส่งสัญญาณข้ามแผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อเหมือนไม่ได้เส้นประสาท

อ้างอิงอื่น ๆ

• Duane E. Haines (2004). Neuroanatomy: An Atlas of Structures, Sections, and Systems (6th ed.). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-4677-9.
• John A. Kiernan (2005). Barr's the Human Nervous System: An Anatomical Viewpoint (8th ed.). Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-5154-3.
• Pearson, Keir G; Gordon, James E (2013). "35 - Spinal Reflexes". ใน Kandel, Eric R; Schwartz, James H; Jessell, Thomas M; Siegelbaum, Steven A; Hudspeth, AJ (บ.ก.). Principles of Neural Science (5th ed.). United State of America: McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-139011-8.
• Purves, Dale; Augustine, George J; Fitzpatrick, David; Hall, William C; Lamantia, Anthony Samuel; Mooney, Richard D; Platt, Michael L; White, Leonard E, บ.ก. (2018). "Chapter 16 - Lower Motor Neuron Circuits and Motor Control". Neuroscience (6th ed.). Sinauer Associates. pp. 357–379. ISBN 9781605353807.

• NIF Search - Alpha Motor Neuron เก็บถาวร 2016-03-04 ที่ เวย์แบ็กแมชชีน via the Neuroscience Information Framework