Напівхордові

Напівхордові
Saccoglossus
Біологічна класифікація
Домен:Еукаріоти (Eukaryota)
Царство:Тварини (Animalia)
Підцарство:Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
Двобічно-симетричні (Bilateralia)
Вториннороті (Deuterostomia)
Тип:Hemichordata
Класи
Посилання
Вікісховище:Hemichordata
Віківиди:Hemichordata
EOL:8854
ITIS:158616
NCBI:10219
Fossilworks:33518

Напівхо́рдові (Hemichordata, від дав.-гр. ἡμι- — «половина» та χορδή — «струна») — тип двобічно-симетричних вторинноротих тварин. Одні з найпримітивніших вторинноротих.

Відомо 130 сучасних видів у 2 класах (2016)[1]. Всі живуть у морях, де ведуть риючий чи прикріплений спосіб життя. Декотрі формують колонії. Серед викопних форм відомі планктонні (частина граптолітів).

Відомі з кембрію[2]. До напівхордових належать граптоліти — велика палеозойська група тварин, яку відносять до перистозяберних[3].

Особливості

  • Двобічно-симетричні целомічні тварини, що складаються з трьох сегментів: хоботок, комірець, тулуб. У кожному з них наявні власні целомічні мішки: непарний в хоботку і парні в комірці і тулубі. Передній і середній целоми відкриваються назовні за допомогою целомодуктів, задні целомічні мішки — замкнені.
  • Характерна риса — розвиток стомохорда — невеликого сліпого виросту кишківника, що підтримує хоботок (не гомологічний хорді)[4].
  • Риса, спільна з хордовими, — наявність парних метамерних зябрових щілин, якими кишківник сполучається з зовнішнім середовищем.
  • Нервова система — черевний і спинний тяжі.
  • Кровоносна система складається з поздовжніх спинної і черевної кровоносних судин. Особливе розширення спинної судини в основі хоботка формує центральну лакуну, до якої прилягає пульсуючий мішечок перикардію.

Класифікація

130 відомих сучасних видів напівхордових розділяють на два класи:

До перистозяберних належать, серед інших, граптоліти (Graptolithina)[3][5] — велика палеозойська група викопних тварин, яку раніше вважали окремим класом напівхордових, а до того відносили до кишковопорожнинних.

Іноді виділяють третій клас Planctosphaeroidea з одним видом Planctosphaera pelagica[en], відомим тільки за личинками[3].

Походження

Рештки ордовицьких граптолітів Didymograptus murchisoni
Відбиток верхньокарбонового кишководишного Mazoglossus ramsdelli

Згідно з молекулярними даними, найближчі родичі напівхордових серед сучасних тварин — голкошкірі, що утворюють із ними кладу Ambulacraria. Ця клада є сестринською групою хордових[6]. Час розділення напівхордових та голкошкірих методом молекулярного годинника оцінюють приблизно в 580—550 млн років тому (едіакарський період)[7].

За даними молекулярних досліджень 2013 та 2014 років, кишководишні та перистозяберні — сестринські групи[1], хоча деякі попередні роботи вказували на те, що перистозяберні пішли від кишководишних[3].

Перистозяберні відомі вже з першого віку кембрію — фортунійського (Sokoloviina costata з рівненського горизонту України)[2]. В ордовику серед перистозяберних з'явилися планктонні форми, і вони широко розповсюдилися[3]. Кишководишні в викопному стані зберігаються гірше і трапляються лише в лагерштеттах. Станом на 2018 рік їхні безсумнівні рештки відомі починаючи з третього віку кембрію (Spartobranchus tenuis та Oesia disjuncta з Берджеських сланців Канади)[2].

Примітки