Celakant
Coelacanth je rod riba reda Actinistia koji uključuje dvije postojeće vrste u rodu Latimeria: celakant Zapadnog Indijskog okeana (Latimeria chalumnae), prvenstveno pronađen u blizini Komorskih otoka kod istočne obale Afrike i indonezijski celakant (Latimeria menadoensis). Tipska vrsta je †Coelacanthus granulatus.[1] Naziv "Coelacanth" potiče od permskog roda Coelacanthus, koji je bio prvi naučno nazvan kao celakant.[2]
| Celakant | |
|---|---|
| † | |
 | |
 | |
| Sistematika | |
| Carstvo | Animalia |
| Koljeno | Chordata |
| Razred | Sarcopterygii |
| Red | Actinistia/ Coelacanthiformes |
| Rod | Coelacanth |
| Dvojno ime | |
| Coelacath sp. Cope, 1871 | |
| Porodice i rodovi | |
| |
Celakanti slijede najstariju poznatu živu lozu Sarcopterygii (ribe s režnjevim perajima i tetrapoda), što znači da su bliži srodni plućašima i tetrapodama (što uključuje vodozemce, gmizavce, ptice i sisare) nego na ribe s zracima. Nalaze se duž obale Indonezije i u Indijskom okeanu.[3][4] Celakant Zapadnog Indijskog okeana je kritično ugrožena vrsta.
Najstariji poznati fosili celakanta stari su preko 410 miliona godina. Smatralo se da su celakanti izumrli u kasnoj kredi, prije oko 66 miliona godina, ali su 1938. otkriveni da žive na obali Južne Afrike.[5][potrebna stranica][6]
Celakant se dugo smatrao "živim fosilom" jer su naučnici mislili da je jedini preostali član taksona inače poznatog samo iz fosila, bez bliskih živih srodnika,[7] i da je evoluirao u otprilike svoj sadašnji oblik prije otprilike 400 miliona godina.[8] Međutim, nekoliko novijih studija pokazalo je da su oblici tijela celakanta mnogo raznolikiji nego što se mislilo.[9][10][11]
Etimologija
Reč „Coelacanth“ je adaptacija modernog latinskog „Cœlacanthus“ = „šuplja kičma“, od grčkog κοῖλ-ος – koilos = "šuplji" + ἄκανθ-α – akanta = kičma),[12] pozivajući se na šuplje zrake repnog peraja prvog fosilnog uzorka koji je opisao i nazvao Louis Agassiz 1839. godine, koji pripada rodu Coelacanthus.[7] Ime roda Latimeria obilježava spomen na Marjorie Courtenay-Latimer, koja je otkrila prvi primjerak.[13]
Otkriće
Najraniji fosili celakanta otkriveni su u 19. stoljeću. Vjerovalo se da su celakanti, koji su povezani sa plućašicama i tetrapodama, izumrli na kraju krednog perioda.[14] Bliže povezani s tetrapodama nego sa ribama s perajima, celakanti su smatrani prijelaznom vrstom između riba i tetrapoda.[15] Dana 23. decembra 1938. godine, prvi primjerak roda Latimeria pronađen je kod istočne obale Južne Afrike, kod rijeke Chalumna (danas Tyolomnqa).[5] Kustos muzeja Marjorie Courtenay-Latimer otkrila je ribu među ulovom lokalnog ribara.[5] Courtenay-Latimer kontaktirala je ihtiologa sa Univerziteta Rhodes, J. L. B. Smitha, šaljući mu crteže riba, a on je potvrdio važnost ribe poznatim telegramom: „Najvažniji očuvani skelet i škrge = opisana riba."[5]
Njegovo otkriće 66 miliona godina nakon navodnog izumiranja čini celakant najpoznatijim primjerom Lazarusovog taksona, evolucijske linije koja je izgleda nestala iz fosilnog zapisa da bi se ponovo pojavila mnogo kasnije. Od 1938. godine, celakant Zapadnog Indijskog okeana je pronađen na Komorima, Keniji, Tanzaniji, Mozambiku, Madagaskaru, u Močvarnom parku i na južnoj obali Kwazulu-Natal u Južnoj Africi.[16][17]
Uzorak sa Komorskih otoka otkriven je u decembru 1952. godine.[18] Između 1938. i 1975. godine ulovljena su i snimljena 84 primjerka.[19]
Druga postojeća vrsta, Indonezijski celacant, opisana je od Manadoa, Sjeverni Sulawesi, Indonezija 1999. godine od strane Pouyauda et al.[20] na osnovu uzorka koji je otkrio Mark V. Erdmann 1998. godine[21] i deponiran na Indonezijski institut nauka (LIPI).[22] Erdmann i njegova supruga Arnaz Mehta prvi put su naišli na primjerak na lokalnoj pijaci u septembru 1997. godine, ali su snimili samo nekoliko fotografija prvog primjerka ove vrste prije nego što je prodat. Nakon što je potvrdio da se radi o jedinstvenom otkriću, Erdmann se vratio u Sulawesi u novembru 1997. kako bi intervjuirao ribare i potražio daljnje primjerke. Drugi primjerak ulovio je ribar u julu 1998., koji je potom predat Erdmannu.[23][24]
Opis
Latimeria chalumnae i L. menadoensis su jedine dvije poznate žive vrste celakanta.[7][25] Celakanti su velike, debele ribe s perajima koje mogu narasti do više od 2 m i teže oko 90 kg.[26] Procjenjuje se da žive do 100 godina, na osnovu analize godišnjih oznaka rasta na krljuštima, a zrelost dostižu oko 55.;[27] najstariji poznati primjerak imao je 84 godine u vrijeme hvatanja 1960. godine.[28]Iako je njihov procijenjeni životni vijek sličan čovjekovom, trudnoća može trajati i 5 godina, što je 1,5 godina više od jedne dubokomorske ajkule, prethodnog rekordera.[29] Oni su noćni piscivorni lovci na riblja jata.[30] Tijelo je prekriveno ktenoidnim elazmoidnim krljuštima koje djeluju kao oklop.[31] Celakanti imaju osam peraja – po dva leđna i grudana peraja, dva karlična, po jedno analno repno peraje. Rep je gotovo jednakih proporcija i podijeljen je završnim pramenom peraja koje čine njegov kaudalni režanj. Oči celakanta su veoma velike, dok su usta relativno mala. Oko je naviklo da vidi pri slabom svjetlu pomoću štapića koji apsorbiraju uglavnom kratke talasne dužine . Celakantovo viđene evoluiralo je u kapacitet boja sa pomjeranjem u plavo.[32] Pseudomaksilski nabori okružuju usta i zamjenjuju maksilu, strukturu koja odsutna u celakantima. Dvije nozdrve, zajedno s četiri druga vanjska otvora, pojavljuju se između premaksile i bočnih rostrumske kosti. Nosne vrećice podsjećaju na one kod mnogih drugih riba i ne sadrže unutrašnju nozdrvu. Celakantov rostrumski organ, koji se nalazi unutar etmoidne regije moždanog omotača, ima tri nezaštićena otvora u okolinu i koristi se kao dio laterosenzornog sistema celakanta.[7] Slušna recepcija celakanta posredovana je njegovim unutrašnjim uhom, koje je veoma slično onom kod tetrapoda i klasifikovano je kao bazna papila.[33]
Celakanti su dio kladusa Sarcopterygii, ili riba s režnjevitim perajima. Izvana, nekoliko karakteristika razlikuje celakante od ostalih riba s režnjevima. Posjeduju trokrako repno peraje, koje se također naziva trokrilno peraje ili dificerkni rep. Sekundarni rep koji se proteže pored primarnog repa odvaja gornju i donju polovinu celakanta. Ktenoidne elazmoidne krljušti djeluju kao debeli oklop koji štiti vanjštinu celakanta. Nekoliko unutrašnjih osobina također pomaže u razlikovanju celakanta od ostalih riba s režnjevima. Na stražnjoj strani lobanje, celakant ima šarku, intrakranijski zglob, koji mu omogućava da izuzetno široko otvori usta. Celakanti također zadržavaju uljem ispunjeni notohord, šuplju cijev pod pritiskom koja se zamijenjuje kičmenim stubom rano u embrionskm razvoju kod većine drugih kičmenjaka.[34] Srce celakanta je drugačije oblikovano od srca većine modernih riba, s komorama raspoređenim u ravnu cijev. moždani omotač je 98,5% ispunjen masnoćom; samo 1,5% moždanog omotača sadrži moždano tkivo. Obrazi celakanta su jedinstveni jer je operkulumska kost vrlo mala i ima veliki mehkotkivni operkulumski režanj. Prisutna je spiralna komora, ali spirakulum je zatvoren i nikada se ne otvara tokom razvoja.[7][35]Greška kod citiranja: Nedostaje oznaka za zatvaranje </ref> nakon <ref> Zbog veličine masnog organa, istraživači pretpostavljaju da je on odgovoran za neobično pomjeranje bubrega. Dva bubrega, koji su spojeni u jedan,[36] nalaze se ventralno unutar trbušne šupljine, iza kloake.[37]
DNK
Godine 2013. istraživačka grupa je objavila sekvenciranje genoma celakanta u naučnom časopisu Nature.[38]
Zbog njihovih režnjevitih peraja i drugih karakteristika, nekada se pretpostavljalo da bi celakant mogao biti najnoviji zajednički predak kopnenih i morskih kičmenjaka.[33][39] Ali nakon sekvencioniranja punog genoma celakanta, otkriveno je da je plućnjak najnoviji zajednički predak. Celakanti i plućašice su se već odvojile od zajedničkog pretka prije nego što je plućnjak prešao na kopno.[40]
Još jedno važno otkriće napravljeno na osnovu sekvenciranja genoma je da celakanti i danas evoluiraju. Dok fenotipska sličnost između postojećih i izumrlih celakanta sugerira da postoji ograničen evolucijski pritisak na ove organizme da se podvrgnu morfološkoj divergenciji, oni prolaze kroz mjerljivu genetičku divergenciju. Unatoč prethodnim studijama koje su pokazale da kodirajuće regije proteina prolaze kroz evoluciju uz stopu supstitucije koja je mnogo niža od ostalih tetrapoda (u skladu s fenotipskom stazom uočenom između postojećih i fosilnih članova taksona), nekodirajuće regije podložne višoj aktivnosti prenosivih elemenata pokazuju značajnu divergenciju čak i između dvije postojeće vrste celacanta.[38] Ovo je djelimično omogućeno endogenim retrovirusom specifičnim za celakante iz porodice retrovirusa Epsilon.[41]
Taksonomija
Kladogram koji prikazuje odnose rodova celacanta prema Torina, Sotoa i Perea [42]
Mimipiscis (Actinopterygii) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Porolepis (Porolepiformes) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Actinistia |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fosilni zapisi
Prema fosilnom zapisu, divergencija celacanta, dvodihalica i tetrapoda smatra se da se dogodila tokom silura.[43] Opisano je preko 100 fosilnih vrsta celakanta.[42] Najstariji identifikovani fosili celakanta stari su oko 420-410 miliona godina, datiraju iz ranog devonskog perioda.[8][44] Celakanti nikada nisu bili raznolika grupa u poređenju sa drugim grupama riba, a dostigli su vrhunac raznolikosti tokom ranog trijasa (prije 252-247 miliona godina),[45] što se poklapa sa naletom diverzifikacije između kasnog perma i srednjeg trijasa.[42] Većina mezozojskih celakanta pripada redu Latimerioidei, koji sadrži dvije glavne pododjela, morski Latimeriidae, koji sadrži moderne celakante, kao i izumrle Mawsoniidae, koji su bili izvorni u bočatnim, slatkovodnim, kao i morskim okruženjima.[46]
Paleozojski celakanti su uglavnom mali (~30–40 cm dužine), dok su mezozojski oblici bili veći.[42] Nekoliko primjeraka kojim pripadaju jurski i kredni mawsonidni celkant rodovima Trachymetopon i Mawsonia su vjerovatno dostigli ili premašili 5 m u dužinu, što ih čini među najvećim poznatim ribama mezozoika, i među najvećim koštanim ribama svih vremena.[47]
Najnoviji fosilni latimeriid je Megalocoelacanthus dobiei, čiji se disartikulirani ostaci nalaze u kasnom santonskom do srednje kampanskom, a možda i najranijem maastriktskim morskim slojevima istočnih i centralnih Sjedinjenih Država,[48][49][50] najnoviji mawsoniidi su Axelrodichthys megadromos od ranih kampanskih do ranih mastriktskih slatkovodnih kontinentalnih naslaga Francuske,[45][51][52] kao i neodređeni morski mawsonid iz Maroka, koji datira iz kasnog mastrihta [53] Mali fragment kosti iz Evrope i paleocena smatraju se jedinim vjerodostojnim zapisom iz perioda nakon krede, ali ova identifikacija je zasnovana na komparativnim metodima histologije kostiju sumnjive pouzdanosti.[48][54]
Živući celakanti su smatrani "živim fosilima", na osnovu njihove navodno konzervativne morfologije u odnosu na fosilne vrste;[4][7] međutim, nedavne studije su izrazile stav da je morfološki konzervativizam celakanta vjerovanje koje nije zasnovano na podacima.[9][10][11][55] Fosili sugeriraju da su celakanti bili morfološki najraznovrsniji tokom devona i karbona, dok su mezozojske vrste općenito morfološki slične jedna drugoj.[42]
Vremenska linija rodova
Celakant
Celakant u Kulturnom centru Abdallah Al Salem, Kuwait
Reference
Dopunska literatura
- Smith, J. L. B. (1956). Old Fourlegs: the Story of the Coelacanth. Longmans Green.
- Fricke, Hans (juni 1988). "Coelacanths – The Fish That Time Forgot". National Geographic. Vol. 173 no. 6. str. 824–838. ISSN 0027-9358. OCLC 643483454.
- Wade, Nicholas (18. 4. 2013). "Fish's DNA May Explain How Fins Turned to Feet". The New York Times. str. A3.
- Thomson, Keith S. (1991). Living Fossil: the Story of the Coelacanth. W. W. Norton.
- Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera". Bulletins of American Paleontology. 364: 560. Arhivirano s originala, 20. 2. 2009. Pristupljeno 17. 5. 2011.
- Weinberg, Samantha (1999). A Fish Caught in Time: The Search for the Coelacanth. Fourth Estate.
- Bruton, Mike (2015). When I Was a Fish: Tales of an Ichthyologist. Jacana Media(Pty)Ltd.
Vanjski linkovi
- Anatomy of the coelacanth by PBS (Adobe Flash required)
- Dinofish.com (requires a frame-capable browser)
- Butler, Carolyn (august 2012). "Der Quastenflosser: Ein Fossil taucht auf" [The Coelacanth: A fossil turns up]. National Geographic Deutschland (jezik: njemački). Arhivirano s originala, 3. 2. 2017. Pristupljeno 20. 12. 2022.
- Amemiya, Chris T.; Alföldi, Jessica; Lee, Alison P.; Fan, Shaohua; Philippe, Hervé; MacCallum, Iain; Braasch, Ingo; Manousaki, Tereza; Schneider, Igor; et al. (2013). "The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution". Nature. 496 (7445): 311–6. Bibcode:2013Natur.496..311A. doi:10.1038/nature12027. PMC 3633110. PMID 23598338.
- 'Living fossil' coelacanth genome sequenced BBC News Science & Environment; 17 April 2013