Prokaryota
- Este artigo é sobre taxonomía e trata do antigo taxon Prokaryota. Para as características da célula procariota ver célula procariota.
En bioloxía e taxonomía, o taxon Prokaryota (do grego: πρό-(pro-), "antes de" + καρυόν (carion), "noz" ou "améndoa", como referencia ao núcleo, do cal carecen)[2] é o imperio ou dominio (segundo as clasificacións) que inclúe os microorganismos constituídos por células procariotas, é dicir, células que presentan un ADN libre no citoplasma, xa que non hai núcleo celular. Os procariontes ou organismos procariotas recibiron diversas denominacións tales como Bacteria, Monera e Schizophyta, dependendo dos autores e os sistemas de clasificación que se foron sucedendo no tempo. Outros termos usados foron Mychota, Protophyta, Procaryote, Procaryotae e Prokarya. Está constituído á súa vez por dous dominios ben diferenciados: Archaea e Bacteria.
| Prokaryota |
|---|
| Rango temporal: Arcaico - Holoceno |
 |
| Clasificación científica |
| Imperio: Prokaryota Chatton 1925, Allsop 1969, Mayr 1998.[1] |
| Dominios (ou reinos) |
|
Os procariontes son unicelulares, agás algúns casos como as mixobacterias, algunhas das cales pode considerarse que teñen etapas multicelulares no seu ciclo de vida.[3] Noutros casos crean grandes colonias, como nas cianobacterias. Os procariontes caracterízanse por ter compoñentes intracelulares hidrosolubles (proteínas, ADN e metabolitos solubles en auga), polo que non presentan núcleo celular, nin mitocondrias nin outros orgánulos membranosos, porque todo o organismo está delimitado pola membrana celular en lugar de separarse en diferentes compartimentos celulares (agás excepcións con sistemas de membranas internos derivados da invaxinación da membrana plasmática). Son microorganismos que posúen un só cromosoma circular que constitúe unha rexión da célula chamada nucleoide, a súa reprodución é asexual por fisión binaria, teñen gran variedade de metabolismos e hai especies adaptadas a todo tipo de ambientes, mesmo aos máis extremos, calculándose que hai aproximadamente 5×1030 procariontes no mundo.[4]
Historia
Os primeiros microorganismos procariotas foron observados por Anton van Leeuwenhoek en 1683 usando un microscopio de lente simple deseñado por el mesmo e conxuntamente cos protozoos denominounos animálculos.[5] A invención do microscopio deixou atrás a "fase da especulación" e ábrese paso á "era da observación", a cal desembocou a mediados do século XIX no "período de ouro" da microbioloxía.
Entre algúns dos momentos claves históricos, pódese mencionar que en 1859 Louis Pasteur, considerado o pai da microbioloxía, definiu a fermentación bacteriana, en 1876 Robert Koch descubriu a infección bacteriana do carbuncho ou ántrax maligno[6] e en 1910 Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico para combater ao Treponema da sífilis.[7] En 1936 H.A Barker identificou aos metanóxenos, en 1967 Thomas D. Brock descubriu os extremófilos e en 1977 descubriuse a grande diverxencia entre arqueas e bacterias grazas ao estudo xenético do ARNr.[8]
Características xerais
- Artigo principal: Célula procariótica.
Teñen tipicamente entre 1 e 7 μm de lonxitude e 0,2–2,0 µm de diámetro, aínda que poden chegar a extremos como na arquea Nanoarchaeum equitans de só 0,4 µm (400 nanómetros) de lonxitude, que é a máis pequena coñecida, e tamén co xenoma procariótico máis pequeno.[9] A máis grande é a bacteria Thiomargarita con 750 μm.
Os procariontes presentan enormes diferenzas cos eucariontes, como a carencia de núcleo, a case ausencia de orgánulos, a presenza de ribosomas máis pequenos, a súa parede celular de peptidoglicano (que non teñen todos) ou diferenzas na reprodución. Delas a diferenza máis importante, a ausencia de membrana nuclear, ten que ver coa orixe mesma dos eucariontes (eucarioxénese), a cal tería unha historia evolutiva máis serodia e complexa como resultado da asociación simbiótica entre diferentes organismos procariotas. As mitocondrias e os cloroplastos sintetizan os seus propios ribosomas, similares aos bacterianos, e teñen ADN propio circular.[10] Isto probaría a orixe procariota destes orgánulos por endosimbiose seriada. Mentres que os procariontes se orixinaron hai uns 3.500 millóns de anos,[11] os eucariontes aparecen moito despois, hai uns 1.400 millóns de anos e como descendentes de organismos procariotas.[12] Os Prokaryota considéranse un grupo parafilético.
Para unha comparación coas características eucariotas, véxase Sistema de dous imperios.
O metabolismo dos procaiotas é moi variado, hai especies aerobias e anaerobias ou anaerobias facultativas, segundo a especie fan a respiración celular aerobia ou anaerobia ou fermentacións ou son autótrofas, e algunhas poden cambiar de metabolismo. Presentan os máis diversos tipos nutricionais: fotolitoautótrofos, fotoorganoautótrofos, fotoorganoheterótrofos, quimiolitoautótrofos, quimiolitoheterótrofos e quimioorganoheterótrofos.
Orixe e evolución
Os primeiros organismos vivos puideron ser procariontes relacionados coa orixe da vida (abioxénese). O último antepasado común universal (LUCA) sería un organismo celular procariota evolucionado a partir de protobiontes (protocélulas).[13] A evidencia paleontolóxica dálle á aparición dos primeiros organismos procariotas unha antigüidade duns 3.500 millóns de anos.
Os modelos estatísticos confirman que todos os seres vivos descenden dun só antepasado universal.[14] Isto está apoiado pola evidencia que dá a universalidade do código xenético e da célula como unidade básica biolóxica. Con todo, non hai un acordo sobre as características estruturais e/ou metabólicas deste antepasado universal, xa que hai diversas hipóteses que sosteñen que puido ter sido un proxenote (hipótese do mundo de ARN), unha bacteria grampositiva,[15] unha gramnegativa fotosintética,[16] ou, talvez o máis probable, un organismo procariota tipo arquea, hipertermófilo e quimiosintético.
Un pasado quente
As teorías máis aceptadas indican que os primeiros seres vivos foron procariotas que habitaron nun océano quente (teoría do caldo primixenio) ou nas fontes hidrotermais volcánicas na escuridade do fondo do océano (teoría do mundo de ferro-xofre), onde hai un medio quente, de alta presión, anaerobio, con presenza de CO2 e compostos de xofre, un medio axeitado para o metabolismo quimiosintético primixenio.[17]
Encóntranse probas na filoxenia procariota: De acordo coa filoxenia bacteriana baseada nos ARNr 16S e 23S, e nalgunhas árbores proteicas e encimáticas, as bacterias máis diverxentes son termófilas como Thermotogae, Aquificae, Thermodesulfobacteria e Dictyoglomi. En arqueas é máis claro, porque a maioría de filos teñen membros termófilos. Segundo a filoxenia dos dous principais filos arqueanos, Crenarchaeota e Euryarchaeota, os subgrupos máis diverxentes son moi hipertermófilos; no primeiro caso son as Pyrodictiaceae, cuxa temperatura óptima de crecemento está por riba dos 100 °C, e no segundo é Methanopyrus,[18] un metanóxeno que pode sobrevivir e reproducirse a 122 °C.
Os primeiros seres vivos foron procariontes e a súa aparición coincide aproximadamente co inicio do período Arcaico. Nesta época, o fluxo de calor da Terra era case tres veces superior ao que é hoxe, a actividade volcánica era considerablemente máis alta, con numerosos puntos quentes, fosas tectónicas, dorsais oceánicas e lavas eruptivas moi quentes como a de komatita, pouco común hoxe en día. A luminosidade do Sol, era menor que a actual, pero houbo nesta época o maior volume de emisión gases de efecto invernadoiro que acidificaron os océanos pola disolución de dióxido de carbono. Máis do 90% da superficie terrestre ocupábana os océanos e as súas augas tiñan unha temperatura de 70 °C.[19] A Terra aínda estivo sometida ao bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos ata hai 3.200 Ma. Todas estas condicións fan que só sobrevivan os extremófilos.
Durante aqueles remotos tempos, a atmosfera e os océanos carecían de oxíxeno, polo que a respiración procariota predominante era anaerobia; e a fotosíntese debeu ser anoxixénica (sen produción de oxíxeno) tal como actualmente o fan as bacterias verdes e púrpuras. Os estromatólitos máis antigos de comprobada orixe microbiolóxica teñen 2.724 millóns de anos de antigüidade.[20]
Oxixenación da Terra
Paulatinamente, a Terra foise arrefriando, e un evento crucial e probablemente o máis importante da evolución procariota ocorreu durante o Proterozoico hai 2.450 millóns de anos, cando se inicia a Grande Oxidación por acumulación de oxíxeno na atmosfera e os océanos,[21] e a primeira glaciación aparece hai 2.300 Ma.[22] A oxixenación foi causada pola proliferación das cianobacterias (algas verdeazuladas), que son fotosintéticas oxixénicas e que producen estromatólitos cun máximo de desenvolvemento hai uns 1.200 millóns de anos.[23] Neste novo ambiente fan a súa aparición os primeiros seres eucariotas (eucarioxénese) hai uns 1.400 Ma,[24] a partir de antepasados procariotas. Estes cambios deberon significar unha extinción masiva procariota, na que os termófilos só sobrevivirían nas augas termais ou evolucionaron para adaptarse aos novos hábitats. A partir de entón ata hoxe, as bacterias aerobias convértense nos organismos máis abondosos da Terra.
Filoxenia
Filoxenia procariota e a súa relación cos eucariontes
Tradicionalmente, considerouse aos organismos procariotas como precursores dos eucariotas.[25] Isto cambiou un pouco cando C. Woese descobre por medio da análise do ARNr de 16S/18S, a gran diverxencia entre arqueas e bacterias, o que lle fixo postular que, xunto cos eucariontes, conforman un sistema de tres dominios, onde se relacionan do seguinte modo:[26]
Este resultado mostra que habería maior semellanza entre Archaea e Eucarya, o que tivo o apoio dalgunhas árbores filoxenéticas do xenoma,[27] e outras relacionadas coa ARNP e o ARNt.[28] 
Estudos sobre a orixe eucariota (eucarioxénese), mostraron que a relación cos procariontes non é tan simple coma nestes esquemas. Na orixe e evolución eucariota estarían implicados polo menos tres organismos procariotas: unha arquea tería sido a célula proto-eucariota anaerobia (hipótese do eocito), mentres unha proteobacteria tería dado orixe ás mitocondrias e ao metabolismo heterótrofo aerobio eucariota; adicionalmente unha cianobacteria tería dado lugar aos cloroplastos e ao metabolismo fotosintético das plantas (endosimbiose seriada). Isto implica que houbo só dous dominios primarios: Archaea e Bacteria.[30] Por outro lado, a filoxenia procariota presenta moitas dificultades para a interpretación de árbores filoxenéticas moleculares (véxase Filoxenia bacteriana). Isto é debido á transferencia horizontal de xenes, de tal maneira que segundo o tipo de análise, por exemplo dunha secuencia de xenes ou de proteínas específicas, obtéñense resultados con moitas diferenzas. Aínda así, pódese mostrar unha relación filoxenética aproximada segundo algúns autores, entre os diferentes filos arqueanos[30] e bacterianos[31] e a súa relación cos eucariontes:
Visto doutro xeito, a evolución procariota e a súa relación cos eucariontes, mostran que mellor que falar dunha árbore filoxenética da vida, deberiamos falar dun "anel da vida"; onde se observaría que os devanceiros procariotas que orixinaron o primeiro eucarionte, son unha arquea da que deixou a herdanza de xenes informacionais, e unha bacteria, que legou os xenes operacionais,[32] tal como podemos ver na seguinte imaxe:  ClasificaciónAntecedentesDurante os séculos XIX e XX fixéronse grandes avances no coñecemento microbiolóxico. Porén, isto non significou avances na filoxenia e clasificación natural dos procariontes. A clasificación de plantas e animais baseábase na anatomía comparada e embrioloxía, pero as bacterias carecen de complexidade morfolóxica, á vez que teñen unha enorme diversidade fisiolóxica. O manual de Bergey desde as décadas de 1960 e 1970, optou por dar clasificacións non naturais, pero razoables, en lugar de especular filoxenias que cambiasen continuamente. Moitos especialistas (Stanier, van Niel, Winogradsky) resignáronse a aceptar que unha clasificación filoxenética procariota era imposible,[35] a pesar da aceptación xeral daquela de que é un grupo monofilético e que está relacionado coa orixe monofilética da vida. Concluíuse entón que debía evitarse o uso do sistema de Linneo coa súa terminoloxía latina e as súas implicacións filoxenéticas, porque non se podía soster, recoñecéndose o descoñecemento de todo o tocante á evolución bacteriana;[36] agás na identificación de xénero/especie e recomendáronse nomes comúns como bacterias do xofre, fotosintéticas ou fixadoras de nitróxeno (Ninogvossky, van Niel), e propuxéronse catro grupos principais: cianofíceas, mixobacterias, espiroquetas e eubacterias (Stanier, Doudoroff & Adelberg 1963).[37] O paso revolucionario en filoxenética dáse na década de 1970 grazas aos avances en bioloxía molecular, os cales permitiron elaborar árbores naturais máis fiables por medio da análise xenética. Para a análise xenética procariota escolleuse o da secuencia molecular do ARN ribosómico de 16S, o que deu como resultado que as arqueas, un grupo procariota daquela recentemente descuberto, estaba xeneticamente afastado dos demais procariontes, o cal se atribuía a unha antiga diverxencia (Balch 1977).[8] A comparación entre a análise do ARNr 16S procariota co ARNr 18S eucariota, deu lugar a que se postulase o sistema de tres dominios ou superreinos (Woese 1977), onde Archaea, Bacteria e Eucarya son considerados dominios coa categoría taxonómica máis alta. Outras análises xenéticas posteriores do proteoma fortaleceron a filoxenia procariota confirmando a clara separación entre Archaea e Bacteria (Sicheritz 2001).[38] Historia da nomenclatura e sistemas de clasificaciónVelaquí a relación entre algunhas notables agrupacións e sistemas de clasificación procariota:
Os organismos procariotas foron considerados sucesivamente dentro do reino animal (Bacteria), vexetal (Schizophyta), protista (Moneres) e logo agrupados dentro do seu propio reino (Monera ou Procaryotae). BacteriaEhrenberg acuñou o termo Bacteria en 1828 partindo do grego βακτήριον (bacterion) que significa bastonciño.[47] A súa clasificación de 1838 é a primeira de moitas que usaron a morfoloxía bacteriana para definir os grupos. Nela agrupou as bacterias dentro do reino Animal, distinguindo 5 xéneros:[48]
Outras clasificacións posteriores inclúen por exemplo a Micrococcus (Cohn, 1872) para os cocos ou bacterias esféricas e Chlamydobacteriaceae (Migula, 1895) para as bacterias filamentosas rodeadas por vaíña e coñecidas hoxe como proteobacterias. Schizomycetes e SchizophytaEn 1857, o botánico alemán Nageli rexeitou a idea de que as bacterias fosen animais e deulles o nome de Schizomycetes (fungos de escisión), situados dentro do reino vexetal. Unha clasificación máis coherente para estes organismos foi a feita por Ferdinand Cohn, que en 1875 xuntou as bacterias (Schizomycetes) coas algas verdeazuladas (Schizophyceae) nun grupo que denominou Schizophyta dentro do reino Planta.[49] Schizophyta vén de schizo=partición e phyta=planta, en alusión á forma de reprodución bacteriana por división binaria. Este mesmo criterio mantense en clasificacións posteriores como a de Engler (1924), a de Wettstein (1934) e a de Krasilnikov (1958), este último usou o termo Protophyta.[50] MoneresEn 1866, Haeckel crea a orde Moneres (do grego μονήρης/moneres=simple), dentro do nivel máis baixo do reino Protista para agrupar ás bacterias, pero sen incluír as algas azul-verdosas que estaban clasificadas entre as algas como Cyanophyceae. Menciona que as bacterias son únicas porque “...a diferenza doutros protistas, elas non teñen núcleo e son tan diferentes como o é a hidra dun vertebrado ou unha alga simple dunha palma”.[51] En 1904 rectifica no seu libro Die Lebenswunder (As marabillas da vida) recoñecendo que Chromaceae (algas azul-verdosas), ao carecer de núcleo, debe agruparse en Moneres xunto coas bacterias; ademais xurdiu a idea ao observar os cloroplastos, que as plantas debían ter evolucionado por simbiose entre unha célula verde con outra célula fagótrofa non verde. As ideas sobre simbiose a fins do século XIX non foron pouco comúns.[49] Para Haeckel, a actividade das moneras redúcese ao proceso puramente químico do seu metabolismo, de tal maneira que a diferenza entre elas e os demais seres cuxas células teñen núcleo, é a maior en todos os aspectos, mesmo maior da que hai entre unha monera e un cristal inorgánico.[41] Un novo reino (procariota)O termo procariota (no orixinal francés procaryotes), así como eucariota, foron acuñados por Chatton en 1925 para diferenciar os microorganismos anucleados dos nucleados.[52] Por aquela época, intentábase procurar unha clasificación natural para as bacterias. En 1927, o botánico Edwin Copeland argumentou que un reino vexetal que inclúe ás bacterias "non é máis natural que un reino de pedras".[53] En 1938, o seu fillo Herbert Copeland propón para elas un reino propio denominado Mychota co argumento de que eran "os descendentes relativamente pouco modificados da vida que apareceu na Terra, e que se distingue claramente dos protistas pola ausencia de núcleos".[54] Paralelamente en 1939, Barkley crea o reino Monera (forma neolatina do moneres que usara Haeckel) para agrupar a virus e procariontes, subdividíndoo en dous grupos:Archeophyta para os virus (definidos como as partículas da vida temperá primitiva) e Schizophyta para as algas azul-verdosas e bacterias.[55] Un reino formado só por bacterias denominado Monera foi sostido por van Niel en 1941,[56] o manual de Bergey propón o reino Protophyta en 1948 e en sucesivas edicións Monera ou Procaryote. Outros autores como Whittaker (1969) e Margulis (1978-1996) tamén usaron o termo Monera. Aínda que na década de 1940 os moneras se definían por acepcións negativas, como a carencia de núcleo, carencia de reprodución sexual, carencia de plástidos e orgánulos; xa na década de 1960 co desenvolvemento da bioloxía molecular e o microscopio electrónico, se redefine aos procariontes en citoloxía comparada, bioquímica e fisioloxía, de tal maneira que a diverxencia en estrutura celular que separa as bacterias e algas azul-verdosas dos demais organismos celulares (procariontes fronte a eucariontes) se recoñece como a máis grande descontinuidade evolutiva coñecida no mundo ata agora.[57] De superreino a imperioR.G.E. Murray, no Manual de Bergey, promoveu o seu recoñecemento taxonómico filoxenético en 1968 propoñendo a Procaryotae xunto a Eucaryotae como taxons do máis alto nivel.[58] Ao ano seguinte A. Allsop dálles o nivel de «superreino».[59] Gunther Stent (1971) propón igualmente o superreino Prokaryota, Whittaker (1978) dálle a categoría de «dominio»,[60] Margulis (1995) propón o termo Prokarya e finalmente Mayr (1998) e Cavalier-Smith (2004) recoñecen ao «imperio» Prokaryota.[61] Taxonomía
Actualmente non existe un sistema taxonómico oficial ou que estea apoiado por todos os microbiólogos. Entre as institucións dedicadas á taxonomía procariota están o Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP),[62] a Lista de nomes procariotas do Manuel de Bergey (LPSN)[63] e o Centro Nacional de Información Biotecnolóxica dos Estados Unidos (NCBI). Segundo a taxonomía do NCBI hai dous dominios procariotas que se subdividen en filos do seguinte modo: NotasVéxase taménLigazóns externas
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||