ציר הזמן של האבולוציה האנושית

ציר הזמן של האבולוציה האנושית הוא חלק מההיסטוריה של החיים, ומתאר את האירועים העיקריים בשושלת האבולוציונית של המין האנושי המודרני, החל מהתפתחות הפרימטים, דרך קופי האדם והאוסטרלופיתקים, ועד להתפתחותו של הומו סאפיינס – הוא האדם בן זמננו.

רקע אבולוציוני

ערך מורחב – ציר הזמן של ההיסטוריה האבולוציונית של החיים

ציר הזמן של ההיסטוריה האבולוציונית של החיים מתאר את האירועים העיקריים במהלך התפתחות החיים על פני כדור הארץ, ומבוסס על התאוריה המדעית הנוכחית. קביעת הזמנים של האירועים האבולוציוניים הן בגדר הערכות קונצנזוס המבוססות על ראיות מדעיות (אנ'), שביניהן: ראיות למוצא משותף; השוואה בין רצפים גנטיים, המעלה כי ליצורים קרובים יותר מבחינה פילוגנטית יש דמיון רב יותר ברצפים הגנטיים, מאובנים המאפשרים להעריך זמן פיצול של שושלות וביוגאוגרפיה, אשר בשילוב עם תאוריית טקטוניקת הלוחות ותאוריית המוצא המשותף נותנת הסבר אמין ועקבי לתפוצתם הגאוגרפית של מינים.

בביולוגיה מוגדר תהליך האבולוציה כשינוי מתמשך במאפיינים התורשתיים של אוכלוסיות. תהליכים אבולוציוניים יוצרים גיוון בכל רמה של ארגון ביולוגי, מממלכות, דרך מינים ואורגניזמים, ועד למולקולות בודדות, כגון DNA וחלבונים.

ראיות מדעיות אלו מעידות על אב קדמון משותף שממנו התפצלו כל המינים הידועים ובכללם האדם.

ציר הזמן

פרימטים

ערך מורחב – פרימטים

סדרה במחלקת היונקים, הכוללת למעלה מ-200 מיני קופים, קופיפים, קופי אדם ואת האדם הנבון.

ההיסטוריה האבולוציונית של הפרימטים מתחילה לפני כ-85 מיליון שנה.^[1]

תַאֲרִיך	מִקרֶה
לפני 85-66 מיליון שנה	קרפולסטס סימפסוני(אנ') מאינפרא-סידרה פלסיאדפאים. הופעת אבותיהם הקדומים של הפרימטים: קבוצה של יונקים קטנים, ליליים, אוכלי חרקים, הנקראת אאוארכונטה. קבוצה זו מתפתחת ומתפצלת לסדרות של פרימטים, טופאים, גלשנאים ופלסיאדפאים.^[2] פרימטים מופיעים לראשונה בתיעוד המאובנים לפני כ-66 מיליון שנה, זמן קצר לאחר אירוע ההכחדה של הקרטיקון-פלאוגן, שחיסל כשלושה רבעים מהמינים של צמחים ובעלי חיים על פני כדור הארץ, כולל רוב הדינוזאורים.^[3]^[4]
לפני 66-56 מיליון שנה	הפרימטים מתפצלים לתת-סדרות: בעלי אף לח ובעלי אף יבש. המוח מתרחב והמוח הגדול מתחלק ל-4 זוגות של אונות. הראייה חוזרת למעמדה כחוש העיקרי. העיניים מתמקמות בחלק הקדמי של הפנים ופונות קדימה.^[5]
לפני 50-35 מיליון שנה	אגיפטופיתקוס אנתרופואידים, אינפרא-סדרה של פרימטים, בה נכללים האדם וכל הקופים, הן של העולם הישן והן של העולם החדש. האנתרופואידים מתפצלים לאינפרא-סדרות "קופים רחבי-אף" ו"קופים צרי-אף".^[6] לפי המחקר, הפרטים שצאצאיהם יהפכו לקופים רחבי-אף נדדו לדרום אמריקה דרך גשר יבשתי. קבוצת הקופים צרי-האף נשארה בעיקר באפריקה, כששתי היבשות התרחקו זו מזו עקב נדידת יבשות.
לפני 35-20 מיליון שנה	פרוקונסול אפריקני קופים צרי-אף, קבוצה בתוך סדרת הפרימטים מתפצלת ל-2 משפחות-על: קופים בעלי זנב והומינואידים (קופיפי אדם). לראיית הצבע הטריכרומטית(אנ') של האדם יש מקורות גנטיים מתקופה זו.^[7] התיעוד הראשון של פרוקונסול אפריקני, אב קדמון משוער של קופים גדולים וקטנים, כולל בני אדם, מתוארך לתקופה זו.^[8]

הומינידיים

ערך מורחב – הומינידיים

שם מדעי: Hominidae. משפחה בתוך על-משפחת ההומינואידים, מוכרת בשם הפופולרי 'קופי אדם' (Great Apes). כוללת את:

תת-משפחת הומיננאים (Homininae) – כוללת את הסוגים שימפנזה, גורילה, אדם וסוגים נוספים שנכחדו.
תת-משפחת פונגינאים (Ponginae) – כוללת את הסוג אורנג אוטן וסוגים נוספים שנכחדו.

זמן	תהליך אבולוציוני
לפני 20-15 מיליון שנה	ההומינידיים מאבדים בתהליך אבולוציוני את האנזים אוריקז(אנ'), הקיים ברוב האורגניזמים.^[9]^[10]
לפני 16-12 מיליון שנה	הומיננאים^[11] מופיעים לראשונה. ההנחה במחקר היא כי פיירולאפיתקוס (אנ') הוא אב קדמון משותף לבני האדם ולקופי האדם הגדולים האחרים. היו לו תכונות מתאימות במיוחד לטיפוס על עצים: כלוב צלעות רחב ושטוח. עמוד שדרה תחתון נוקשה. פרקי כף-יד גמישים ושכמות השוכנות לאורך גבו.^[12]
לפני 12 מיליון שנה	דנוביוס גוגמוזי (אנ') הוא הקוף הגדול של סוף עידן המיוקן, שהתגלה לראשונה עם עצמות ארוכות, ודומה במבנהו האנטומי ובתנועתו לקופי האדם בני זמננו. הייתה לו יכולת לטפס על עצים וגם ללכת על שתי רגליים.^[13]
לפני 12-8 מיליון שנה	עצמות אורורין טוגננסיס אבות קדומים של ההומיניניים, ביניהם אורורין טוגננסיס, מתפצלים מאבות הגורילות.^[14]
לפני 6-8 מיליון שנה	אבות קדמונים משותפים לאדם ולשימפנזה שחיו בתקופת זמן זו כוללים את אורנופיתקוס(אנ'), גריקופיתקוס(אנ'), סהלאנתרופוס צ'אדנסיס ואורורין טוגננסיס.
לפני 5.6 מיליון שנה	SahelanthropusCL ארדיפיתקוס הופעת ארדיפיתקוס קדבה, המתוארך לתקופת המיוקן המאוחרת, לפני כ-5.6 מיליון שנים.^[15]^[16]
	שימפנזה מצוי צעיר על כתפו של הומו ספיינס
לפני 4-3.5 מיליון שנה	אוסטרלופיתקוס אפרנסיס, אחד ההומיניניים המוקדמים ביותר. עדויות ראשונות נמצאו באפר וולקני בלאטולי, צפון טנזניה. שחזור אומנותי גולגולת אוסתרלופיתקוס אפרנסיס
לפני 3.5–3.0 מיליון שנה	קניאנתרופוס פלטיאופס, אב קדמון אפשרי של הסוג אדם.
לפני 3.3 מיליון שנה	התרבות הלומקוויאנית מפתחת יכולת ראשונית לסיתות כלי אבן. תרבות פרהיסטורית זו, מן התקופה הפלאוליתית התחתונה, התגלתה בשנת 2011 באתר לומקווי 3 לחופי אגם טורקאנה בקניה, וקדמה לתרבות האולדובאית.^[17] אתרי התרבות הלומקיאנית גולגולת הומינין (אוסטרלופיתקוס אפרנסיס).
לפני 3 מיליון שנה	אוסטרלופיתקים בסאוונה (שחזור אמנותי) האוסטרלופיתקים מתפתחים בסוואנות של אפריקה. תהליך של אובדן שיער-גוף מתרחש במקביל להתפתחות של תנועה דו-רגלית. המוח גדל במקצת.^[18]

הסוג הטקסונומי הומו (אדם)

זמן	תהליך אבולוציוני
לפני 2.5–2.0 מיליון שנה	אוסטרלופיתקוס גרהי אוסטרלופיתקוס גרהי מופיע במזרח אפריקה כמין נבדל מאוסטרלופיתקים אחרים. מופיע הומו הביליס, אחד המינים הקדומים של הסוג אדם (הומו). רוב השרידים של הומו הביליס התגלו לאורך הבקע הסורי-אפריקני במזרח אפריקה, והם מתוארכים לתקופה שבין 2.33 ל-1.44 מיליון שנה טרם זמננו.^[19] כלי אבן מסותתים של התרבות האולדובאית מסמנים את תחילת התקופה הפלאוליתית התחתונה בארכאולוגיה. לעיתים נמצאים איתם שרידי עצמות בעלי חיים משוסעות וחתוכות, המצביעות על צריכה מוגברת של מזון מן החי. כלי אבן שנמצאו באתר שאנגצ'ן בסין, ותוארכו ל-2.12 מיליון שנים לפני זמנינו, נחשבים לעדות המוקדמת ביותר הידועה להומינינים מחוץ לאפריקה. הם מקדימים בכ-300,000 שנה את כלי האבן של הומו גאורגיקוס מדמניסי שבגאורגיה.^[20]
לפני 1.95–1.78 מיליון שנה	הומו רודולפנסיס הומו רודולפנסיס, מין נכחד של האדם. מין זה הוצע על ידי פלאונטולוגים במיוחד על-מנת לסווג את אחד המאובנים המפורסמים ביותר בחקר האבולוציה של האדם.^[21]
לפני 1.9–0.8 מיליון שנה	הומו ארקטוס (שחזור אומנותי) שלושה פנים של אבן יד, כלי האבן הטיפוסי של התרבות האשלית הומו ארקטוס, מין נכחד מהסוג אדם שהתקיים בתקופת הפליסטוקן, החל מכשני מיליון עד 50 אלף שנים לפני זמננו, מופיע לראשונה בתיעוד מאובנים.^[22] הומו ארקטוס עשוי להיות אב קדמון משותף לבני אדם ולניאנדרטלים.^[23]^[24] כלי האבן המתוכננים של התרבות האשלית מהתקופה הפלאוליתית התחתונה מסמנים את התפשטותו של הומו ארקטוס/ארגסטר ויורשיהם ברחבי העולם הישן. התפתחות הגרסה האנושית של הגן FOXP2 (אנ') המקושר לשליטה בדיבור. גרסה זהה של גו זה נמצאה אצל הניאנדרטלים.^[25]
	מופיע הומו ארגסטר, מין נכחד מהסוג אדם, שהיה נפוץ באפריקה המזרחית והדרומית לפני 1.9 עד 1.4 מיליון שנה. לדעת מרבית הפלאואנתרופולוגים, ארגסטר הוא אב קדמון ישיר של האדם המודרני. שחזור אומנותי הומו ארגסטר
לפני 1.8 מיליון שנה	הומו גאורגיקוס הומו גאורגיקוס, מין נכחד מהסוג אדם, שהוגדר לפי מספר גולגולות וחלקי שלד מאובנים שנחשפו החל משנת 1991 בדמניסי שבגאורגיה.
לפני 1.2 מיליון שנה	אבולוציה של צבע העור.^[26]
לפני 800–300 אלפי שנים	הומו היידלברגנסיס, הידוע גם בשם הומו רודזינסיס, מופיע באפריקה.^[27] נחשב מועמד סביר לאב הקדמון המשותף האחרון של השושלת הניאנדרטלית והאנושית המודרנית. בפרק זמן זה התרבות האשלית עדיין קיימת אך כלי האבן שלה סימטריים ומעודנים יותר. מופיעות עדויות רבות יותר להשגת בשר ושומן מהחי על ידי ציד.
לפני 500 אלפי שנים	הומו בודנסיס הומו בודנסיס(אנ') חי באפריקה במהלך הפליסטוקן התיכון והיה אחד מהאבות הקדמונים הישירים של שושלת ההומו סאפיינס.^[28]^[29]

הומו סאפיינס (האדם הנבון) ובני זמנו

זמן	תהליך אבולוציוני
לפני 500–130 אלפי שנים	שחזור פנים של הומו היידלברגנסיס גולגולת הומו היידלברגנסיס מהשושלת הצפונית של הומו היידלברגנסיס יוצאות ומתבדלות שושלות של ניאנדרתלים ושל האדם הדניסובי כ-500–450 אלף שנה לפני זמננו.^[30] מהשושלת הדרומית מתפתח ההומו סאפינס, כ-350–300 אלף שנה לפני זמננו.^[31]^[32] לפני כ-250-300 אלפי שנים, תחילת התקופה הפלאוליתית התיכונה, שבה מסותתים חודים, סכינים ונתזים אחרים בשיטה מתוכננת-מראש. שליטה באש ועדויות ארכאוזואולוגיות רבות לציד שיטתי של בעלי חיים גדולים.
לפני 400 אלפי שנים	הומו נשר רמלה: טיפוס של אדם שחי באזור ארץ ישראל בתקופת הפליסטוקן התיכון.^[33]
לפני 300 אלפי שנים	הומו נאלדי הומו נאלדי, מין נכחד של אדם קדמון, שעצמותיו המאובנות התגלו בשנת 2013 במערת "רייזינג סטאר" (באנגלית: Rising Star – "הכוכב העולה") באזור ערש המין האנושי בדרום אפריקה.
לפני 200 אלפי שנים	אחת ההשערות לציר זמן יציאת הומו סאפיינס מאפריקה לכל רחבי העולם היציאה מאפריקה מתבצעת בכמה גלים. גלי נדידה ראשוניים של הומו סאפינס אל המזרח התיכון ודרום אירופה. גל הנדידה המשמעותי ביותר החל לפני כ-50,000 שנים ומבשר את התקופה הפלאוליתית העליונה והתפשטותו הגלובאלית של הומו סאפיינס.
לפני 160 אלפי שנים	הומו ספיאנס אידלטו הומו ספיאנס אידלטו, תת-מין נכחד של האדם הנבון, חי בתקופת האבן של אפריקה, לפני כ-160,000 שנה. שרידיו התגלו בעמק נהר אוואש ליד הכפר הרטו של היום באתיופיה.^[34]
לפני 130–80 אלפי שנים	נוכחות אנושית מודרנית ראשונה בדרום אפריקה ובמערב אפריקה.^[35] הופעת הפלוגרופ המיטוכונדריאלי L2 (אנ').
לפני 87–66 אלפי שנים	הומו פלורסיינסיס (שחזור אומנותי) הומו פלורסיינסיס, מין נכחד מן הסוג אדם, אשר התאפיין בקומה נמוכה, כמטר אחד, שבגללה התפרסם בתקשורת בכינוי "הוביט".
לפני 80–50 אלפי שנים	תחילת התקופה הפלאוליתית העליונה, עדויות מוקדמות למודרניות התנהגותית. הופעת קבוצות הפלוגרופ מיטוכונדריאלי M(אנ') ו-הפלוגרופ מיטוכונדריאלי N(אנ').^[36] נדידה של הומו סאפיינס מדרום אפריקה. אבות האוכלוסייה האוסטרלואידית של אוקיאניה.^[37] אדם ניאנדרטלי ארכאי מתפתח באירואסיה.^[38]^[39]
לפני 67–50 אלפי שנים	הומו לוזוננסיס (שחזור אומנותי) הומו לוזוננסיס, מין נכחד מן הסוג אדם, שהוגדר באפריל 2019 לפי עצמות מאובנות ושיניים של לפחות שלושה פרטים – שני מבוגרים וילד – שהתגלו החל משנת 2007 במערת קאיאו שבאי לוזון שבפיליפינים.^[40]
לפני 50–25 אלפי שנים	שחזור של Oase 2 (אנ') התיארוך המאוחר ביותר להתפתחות של המודרניות ההתנהגותית, על פי תאוריית "הקפיצה הגדולה קדימה".^[41] ההומו פלורסיינסיס נכחד.^[42] מתפתחת מוטציית M168 בהפלוגרופ CT (אנ'), אשר נישאת על ידי כל הזכרים שאינם אפריקאים. הופעת קבוצות mt-haplogroups U ו- K.התיישבות באירופה ובערבות הממותות של צפון אסיה.אמנות פלאוליתית. הכחדה של ניאנדרטלים וגרסאות אנושיות ארכאיות אחרות, עם הישרדות אפשרית של אוכלוסיות היברידיות באסיה ובאפריקה. הופעת Y-Haplogroup R2 ; mt-haplogroups J ו- X.
לפני 44 אלפי שנים	אמנות פרה היסטורית, עדויות ראשונות לציור פיגורטיבי.^[43]
לפני 25 אלפי שנים ואילך	פלאו-אינדיאנים צדים גליפטודון, ציור של היינריך הרדר פלאו-אינדיאנים, ראשוני המהגרים מסיביר לצפון אמריקה. עידן הקרח האחרון והתקופה האפיפלאוליתית והמזוליתית.^[44] הבדלים שונים הקשורים ללחצים סביבתיים, למשל היווצרות עור בהיר אצל האירופים ובמזרח אסיה (KITLG ASIP),^[45] וההסתגלות של האינואיטים לתזונה עתירת שומן ולאקלים קר. הכחדה של בני אדם ארכאיים מאוחרים שנשארו בחיים בתחילת ההולוקן. סטייה מואצת עקב לחצי בחירה באוכלוסיות המשתתפות במהפכה הנאוליתית, למשל סוגים מזרח אסייתיים של בעלי גן אנזים ADH1B (אנ') הקשורים לביות אורז.^[46]^[47]
לפני 22 אלפי שנים	עצם אישנגו, עצם שוק של בבון. העצם ארוכה, צבעה חום כהה, ובקצה אחד שלה שובצה חתיכה חדה של קוורץ, כנראה לשם חריטה או כתיבה. התקופה שבה נוצר הממצא מתוארכת בין 22,000 -20,000 שנה לפני זמננו. תחילה חשבו החוקרים כי הממצא הוא מקל ספירה, מכיוון שיש לכל אורכו סימני ספירה, החרוטים בשלוש עמודות, אך מספר מדענים מאמינים כי הצורה הקיבוצית בה הם מסודרים מעידה על הבנה מתמטית אשר נמצאת מעבר לספירה פשוטה.^[48]
לפני 15–11.7 אלפי שנים	תחילת התרבות הנאטופית במזרח התיכון.^[49]