Gnetophyta

Tidak seperti kebanyakan pengelompokan biologis, sulit untuk menemukan banyak karakteristik umum antara semua anggota gnetofit.^[3] Dua karakteristik umum yang paling umum digunakan adalah adanya daun khusus yang menyelimuti sekitar kedua ovula dan mikrosporangia serta proyeksi mikropil dari membran luar ovula yang menghasilkan tetesan penyerbukan,^[4] meskipun ini sangat spesifik dibandingkan untuk kesamaan antara sebagian besar divisi pabrik lainnya. LM Bowe menyebut genera gnetofit sebagai trio "aneh dan penuh teka-teki" ^[5] karena, spesialisasi gnetofit untuk lingkungan masing-masing sangat lengkap sehingga mereka hampir tidak mirip satu sama lain. Spesies Gnetum sebagian besar adalah tanaman kayu merambat di hutan tropis, meskipun anggota kelompok ini yang paling terkenal, Gnetum gnemon, adalah pohon asli Malesia barat. Satu-satunya spesies Welwitschia yang tersisa, Welwitschia mirabilis, asli hanya dari gurun kering Namibia dan Angola, adalah spesies pelukan tanah dengan hanya dua daun besar seperti tali yang tumbuh terus menerus dari pangkal sepanjang kehidupan tanaman. Spesies Ephedra, yang dikenal sebagai "jointfirs" di Amerika Serikat, memiliki cabang panjang yang ramping yang menghasilkan daun seperti sisik kecil di simpulnya. Infus dari tanaman ini secara tradisional digunakan sebagai stimulan, tetapi efedrin adalah zat yang dikontrol saat ini di banyak tempat karena risiko overdosis yang berbahaya.

Pengetahuan mengenai sejarah gnetofit dengan penemuan fosil telah meningkat pesat sejak 1980-an. Fosil-fosil Gnetophyta telah ditemukan pada tanggal itu dari Perem^[6] dan Trias. Fosil-fosil yang berasal dari periode Jura telah ditemukan, walaupun apakah ia termasuk dalam divisi gnetophyta atau bukan, tidak pasti.^[7] Secara keseluruhan, catatan fosil paling melimpah pada masa Kapur Awal, dengan fosil-fosil tumbuhan, biji-bijian, dan serbuk sari telah ditemukan yang dapat dengan jelas ditugaskan pada gnetophyta.^[7]

Dengan hanya tiga genus yang terdefinisi dengan baik dalam seluruh divisi, masih ada kesulitan yang dapat dipahami dalam membangun hubungan timbal balik yang tidak ambigu di antara mereka; pada masa-masa awal, masalahnya bahkan lebih sulit dan kita menemukan misalnya Pearson pada awal abad ke-20 berbicara tentang kelas Gnetales, daripada urutannya.^[8] G. H. M. Lawrence referred to them as an order, but remarked that the three families were distinct enough to deserve recognition as separate orders.^[9] GHM Lawrence menyebut mereka sebagai suatu perintah, tetapi mengatakan bahwa ketiga keluarga itu cukup berbeda sehingga layak mendapat pengakuan sebagai perintah terpisah.^[10] Foster & Gifford menerima prinsip ini, dan menempatkan ketiga pesanan bersama di kelas umum untuk kenyamanan, yang mereka sebut Gnetopsida. Secara umum hubungan evolusi di antara tanaman benih masih belum terselesaikan, dan Gnetophyta telah memainkan peran penting dalam pembentukan hipotesis filogenetik . Filogeni molekuler gymnospermae yang ada telah berkonflik dengan karakter morfologis sehubungan dengan apakah gymnospermae secara keseluruhan (termasuk gnetofit) terdiri dari kelompok monofiletik atau paraphyletic yang memunculkan angiosperma. Yang menjadi masalah adalah apakah Gnetophyta adalah kelompok saudara perempuan dari angiospermae, atau apakah mereka saudara perempuan atau bersarang di dalam, gymnospermae yang masih ada. Banyak sekali fosil gymnospermae fosil yang pernah ada yang secara morfologis setidaknya berbeda dengan empat kelompok gymnospermae hidup, seperti Bennettitales, Caytonia, dan glossopterids . Ketika fosil gymnosperma dipertimbangkan, pertanyaan tentang hubungan gnetofit dengan tanaman benih lainnya menjadi semakin rumit. Beberapa hipotesis, diilustrasikan di bawah ini, telah disajikan untuk menjelaskan evolusi tanaman benih.

Penelitian terbaru oleh Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) mengemukakan bahwa Gnetophyta adalah kelompok saudara dari sisa gymnospermae,^[11] yang bertentangan dengan hipotesis antofit, yang menyatakan bahwa gnetofita adalah saudara perempuan dari tanaman berbunga.

Hipotesis Antophyta

Dari awal abad kedua puluh, hipotesis antofit adalah penjelasan yang berlaku untuk evolusi tanaman benih, berdasarkan pada karakter morfologi bersama antara gnetofit dan angiospermae. Dalam hipotesis ini, gnetofita, bersama dengan ordo Bennettitales yang punah, adalah saudara perempuan dari angiospermae, yang membentuk "antofit". Beberapa karakter morfologis yang disarankan untuk menyatukan anthophytes termasuk pembuluh kayu, daun-daun berurat (dalam Gnetum saja), kimia lignin, lapisan sel dalam meristem apikal, polen dan megaspora (termasuk dinding megaspora tipis), inisial kambialis pendek, dan kelompok jarum suntik lignin. Namun, sebagian besar studi genetik, serta analisis morfologis yang lebih baru [18], telah menolak hipotesis antofit.^{[4][12][13][14]} However, most genetic studies, as well as more recent morphological analyses,^[15] have rejected the anthophyte hypothesis.^{[5][16][17][18][19][20][21][22][23][24]} Beberapa penelitian ini menunjukkan bahwa gnetofit dan angiospermae memiliki karakter yang diturunkan secara independen, termasuk seperti bunga struktur reproduksi dan elemen pembuluh trakeid, yang tampak terbagi tetapi sebenarnya adalah hasil dari evolusi paralel.

Hipotesis Gnetifer

Dalam hipotesis gnetifer, gnetophytes adalah saudara dari konifer, dan gymnospermae adalah kelompok monofiletik, saudara perempuan dengan angiospermae. Hipotesis gnetifer pertama kali muncul secara formal pada pertengahan abad kedua puluh, ketika unsur-unsur kapal dalam gnetofit ditafsirkan sebagai berasal dari trakeid dengan lubang berbatas bundar, seperti pada konifer. Namun, itu tidak mendapatkan dukungan kuat, sampai munculnya data molekuler pada akhir 1990-an.^[22][25] Meskipun bukti morfologis yang paling menonjol sebagian besar masih mendukung hipotesis antofit, ada beberapa kesamaan morfologis yang lebih tidak jelas antara gnetofit dan konifer yang mendukung hipotesis gnetifer. Ciri-ciri yang dimiliki bersama ini meliputi: trakeid dengan lubang skalariform dengan tori diselingi dengan penebalan annular, tidak adanya lubang skalariform dalam xilem primer, daun seperti Ephedra dan Welwitschia berbentuk seperti tali dan berbentuk tali; dan mengurangi sporofil .^[26]

Hipotesis Gnefin

Hipotesis gnepine adalah modifikasi dari hipotesis gnetifer, dan menunjukkan bahwa gnetophytes termasuk dalam runjung sebagai kelompok saudara dari Pinaceae . Menurut hipotesis ini, runjung seperti yang didefinisikan saat ini bukan kelompok monofiletik,^[25] berbeda dengan temuan molekuler yang mendukung monofliknya. Semua bukti yang ada untuk hipotesis ini berasal dari studi molekuler sejak 1999. Namun, bukti morfologis tetap sulit untuk direkonsiliasi dengan hipotesis gnepine. Jika gnetofit bersarang di dalam konifer, mereka harus kehilangan beberapa karakter turunan bersama dari konifer (atau karakter ini harus berevolusi secara paralel dalam dua garis keturunan konifer lainnya): daun segitiga sempit (gnetofit memiliki bentuk daun beragam), kanal resin , proembrio berjenjang, dan sisik kerucut ovuliferus kayu yang rata. Namun, perubahan morfologis besar semacam ini bukannya tanpa preseden di Pinaceae: Taxaceae , misalnya, telah kehilangan kerucut klasik dari konifer yang mendukung ovula terminal tunggal yang dikelilingi oleh aril berdaging.

Hipotesis Gnetophyte-sister

Beberapa partisi data genetik menunjukkan bahwa gnetofit adalah saudara dari semua kelompok tanaman benih yang masih ada. Namun, tidak ada bukti morfologis atau contoh dari catatan fosil untuk mendukung hipotesis gnetophyte-sister.