เรติคูลาร์ฟอร์เมชัน
เรติคูลาร์ฟอร์เมชั่น (อังกฤษ: reticular formation; ตัวย่อ RF) เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันรวม ๆ เป็นส่วนที่มีกายวิภาคไม่ชัดเจนเพราะอยู่กระจายไปทั่วก้านสมองเซลล์ประสาทของ RF ประกอบเป็นเครือข่ายประสาทที่ซับซ้อนภายในแกนของก้านสมองที่อยู่กระจายเริ่มตั้งแต่ส่วนบนของสมองส่วนกลาง ต่อไปถึงพอนส์ จนไปถึงส่วนล่างของก้านสมองส่วนท้าย[1]RF รวมเอาวิถีประสาทที่ส่งขึ้นไปยังเปลือกสมอง เป็น ascending reticular activating system (ARAS) และวิถีประสาทที่ลงไปยังไขสันหลังคือ reticulospinal tracts[2][3][4][5]
Reticular formation | |
---|---|
ก้านสมองส่วนท้ายผ่าตัดขวางที่ตรงกลางของ olivary bodies (olive) ส่วน formatio reticularis grisea (เนื้อเทา) และ formatio reticularis alba (เนื้อขาว) มีป้ายทางซ้าย | |
รายละเอียด | |
ตัวระบุ | |
ภาษาละติน | formatio reticularis |
MeSH | D012154 |
นิวโรเนมส์ | 1223 |
นิวโรเล็กซ์ ID | nlx_143558 |
TA98 | A14.1.00.021 A14.1.05.403 A14.1.06.327 |
TA2 | 5367 |
FMA | 77719 |
ศัพท์ทางกายวิภาคของประสาทกายวิภาคศาสตร์ |
เซลล์ประสาทของ RF โดยเฉพาะที่เป็นส่วนของ ARAS มีบทบาทสำคัญยิ่งในการดำรงรักษาความตื่นตัวทางพฤติกรรมและความรู้สึกตัว (consciousness)หน้าที่ของ RF รวมทั้งการปรับควบคุม (modulatory) และหน้าที่ทาง premotor[A]หน้าที่โดยละเอียดรวมทั้งการควบคุมการสั่งการกล้ามเนื้อ, การควบคุมหัวใจและหลอดเลือด, การลดความเจ็บ, การหลับกับการตื่น และการปรับให้เคยชิน[7]เซลล์ประสาทด้านบน (rostral) โดยหลักมีหน้าที่ปรับควบคุม และเซลล์ประสาทด้านล่าง (caudal) โดยมากมีหน้าที่ทาง premotor
RF แบ่งออกเป็น 3 แถวในแนวตั้ง (คือคอลัมน์)[8]
- raphe nuclei (แนวกลางคือ median) เป็นแหล่งสังเคราะห์และหลั่งเซโรโทนินไปทั่วสมอง เซโรโทนินมีบทบาทควบคุมอารมณ์ที่สำคัญ
- gigantocellular reticular nuclei (แนวด้านในคือ medial) มีบทบาทประสานการเคลื่อนไหว (motor coordination) เป็นต้น
- parvocellular reticular nuclei (แนวด้านข้างคือ lateral) มีหน้าที่เกี่ยวกับการหายใจออกเป็นต้น
RF ขาดไม่ได้เพื่อควบคุมการทำงานพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตระดับสูง เป็นส่วนที่เก่าแก่ที่สุดในสมองตามประวัติวิวัฒนาการชาติพันธุ์
โครงสร้างทั่วไป
RF ในมนุษย์ประกอบด้วยนิวเคลียสประสาทเกือบร้อยอัน ซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังสมองส่วนต่าง ๆ มากมายรวมทั้งสมองส่วนหน้า ก้านสมอง และสมองน้อยเป็นต้น[2]องค์ประกอบต่าง ๆ รวมทั้ง reticular nuclei[B], ใยประสาทที่ส่งไปยังทาลามัส (reticulothalamic projection fiber) แล้วส่งต่อเป็นใยประสาทจากทาลามัสไปทั่วเปลือกสมอง (thalamocortical projection), ใยประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine (ACh) และส่งไปยังสมองส่วนที่สูงขึ้น (เป็น ascending cholinergic projections), ใยประสาทที่ไม่ได้ใช้สารสื่อประสาท ACh และส่งไปยังระบบประสาทที่ต่ำกว่า (descending non-cholinergic projections) และใยประสาทที่ส่งไปยังไขสันหลัง (reticulospinal projections)[3]RF ยังมีระบบประสาทย่อยหลัก ๆ สองอย่าง คือระบบ ascending reticular activating system (ARAS) ซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังเปลือกสมอง และลำเส้นใยประสาท reticulospinal tracts ซึ่งส่งไปยังไขสันหลัง ทั้งสองช่วยอำนวยกระบวนการทางประชานและทางสรีรภาพต่าง ๆ[2][3]มีการแบ่งส่วนตามหน้าที่ตามทั้งระนาบซ้ายขวา (sagittal) และระนาบหน้าหลัง (coronal)
โดยทั่วไป reticular nuclei จะแบ่งออกเป็น 3 คอลัมน์ คือ
- คอลัมน์กลาง (median column) คือ raphe nuclei
- คอลัมน์ใน (medial column) คือ gigantocellular reticular nuclei (ชื่อระบุว่าเซลล์มีขนาดใหญ่กว่า)
- คอลัมน์ข้าง (lateral column) คือ parvocellular nuclei (ชื่อระบุว่าเซลล์มีขนาดเล็กกว่า)
ส่วนการแบ่งการทำงานดั้งเดิมเป็นแบบบน-ล่าง คือแบบทางจมูก-หาง (rostral และ caudal)เพราะได้สังเกตว่า การทำรอยโรคที่ส่วนทางจมูก (rostral) ของแมวทำให้มีอาการนอนมาก (hypersomnia)เทียบกับการทำรอยโรคที่ส่วนทางหาง (caudal) ทำให้แมวนอนไม่หลับ (insomnia)จึงเกิดแนวคิดว่า ส่วนทางหาง/ด้านล่างยับยั้งการทำงานส่วนทางจมูก/ด้านบน
แต่การแบ่งตามระนาบซ้ายขวา (sagittal) ก็แสดงความต่างทางสัณฐานได้ดีกว่าคือ raphe nuclei เป็นสันตั้งขึ้นอยู่ตรงกลางของ RF โดยมีส่วนต่อจากมันที่เรียกว่า medial reticular formation (medial RF)ซึ่งมีขนาดใหญ่และมีวิถีประสาททั้งส่งขึ้นและลงที่ยาว และล้อมรอบด้วย lateral reticular formation (lateral RF)ซึ่งอยู่ใกล้ ๆ กับนิวเคลียสประสาทสั่งการ (motor nuclei) ของประสาทสมอง และมีหน้าที่อำนวยการทำงานของนิวเคลียสประสาทสั่งการ
medial RF และ lateral RF
medial RF และ lateral RF เป็นนิวเคลียสประสาทในสองคอลัมน์ มีขอบเขตไม่ชัดเจน และส่งกระแสประสาทผ่านเมดัลลาเข้าไปในสมองส่วนกลางอาจแยกนิวเคลียสเหล่านี้ได้โดยหน้าที่ ประเภทเซลล์ และเส้นใยประสาทนำเข้า (afferent) และนำออก (efferent)ถ้าตามลงล่าง (caudal) จากสมองส่วนกลางส่วนบน (rostral) ไปที่จุดระหว่างสมองส่วนกลางกับพอนส์ส่วนบน (rostral) ส่วน medial RF จะเห็นชัดน้อยลง แต่ lateral RF จะเห็นชัดขึ้น[9]
ข้าง ๆ ทั้งสองของ medial RF เป็น lateral RF ซึ่งเห็นชัดเป็นพิเศษที่ระหว่างพอนส์ส่วนล่าง (caudal) กับเมดัลลาส่วนบน (rostral)บริเวณนี้เป็นแหล่งเกิดของประสาทสมองรวมทั้งเส้นประสาทเวกัส (CN X) เป็นต้นปมประสาทของ lateral RF และอินเตอร์นิวรอนของมันรอบ ๆ ประสาทสมอง ก่อรีเฟล็กซ์โดยเฉพาะ ๆ ของมันและอำนวยให้ทำหน้าที่อื่น ๆ ของมันได้
หน้าที่ทั่วไป
RF มีเครือข่ายประสาทมากกว่า 100 เครือข่าย โดยมีหน้าที่ต่าง ๆ รวมทั้ง
- การควบคุมการสั่งการกล้ามเนื้อ (somatic motor control) คือ เซลล์ประสาทสั่งการบนบางส่วนส่งแอกซอนไปยัง RF ซึ่งกลายเป็นลำเส้นใยประสาท reticulospinal tract ที่ส่งไปยังไขสันหลัง มีหน้าที่ดำรงความตึงกล้ามเนื้อ ดุลร่างกาย และท่าทาง[C] โดยเฉพาะเมื่อเคลื่อนไหวร่างกาย RF ยังส่งข้อมูลทางตาและหูไปยังสมองน้อยซึ่งรวบรวมข้อมูลทางตา หู และการทรงตัวเพื่อประสานการเคลื่อนไหวของร่างกาย นิวเคลียสประสาทสั่งการ (motor nuclei) อื่น ๆ รวมทั้งศูนย์ทอดสายตา (gaze center) ซึ่งทำให้ตาสามารถตามและตรึงวัตถุที่มองได้ และ central pattern generator (CPG)[D] ซึ่งสร้างกระแสประสาทเป็นคาบ ๆ สำหรับการหายใจและการกลืน
- การควบคุมหัวใจและหลอดเลือด คือที่ระดับก้านสมองส่วนท้าย RF มีศูนย์ควบคุมหัวใจ (cardiac) ซึ่งควบคุมอัตราและกำลังการเต้นของหัวใจ และศูนย์ปรับขนาดหลอดเลือด (vasomotor) ซึ่งปรับขยายหลอดเลือด เป็นการเปลี่ยนความดันและการไหลเวียนของเลือด
- การลดความเจ็บ คือ RF เป็นวิถีประสาทวิถีหนึ่งที่ข้อมูลความเจ็บปวดจากร่างกายส่วนล่างผ่านขึ้นไปถึงเปลือกสมอง และเป็นแหล่งกำเนิดของวิถีประสาทลงล่างที่ระงับความเจ็บปวด (descending analgesic pathways) ซึ่งทำการที่ไขสันหลังไม่ให้ส่งสัญญาณความเจ็บปวดบางส่วนไปยังสมอง
- การหลับและความรู้สึกตัว คือ RF ส่งกระแสประสาทไปยังทาลามัสและเปลือกสมอง ซึ่งทำให้สามารถควบคุมได้บ้างว่าข้อมูลประสาทสัมผัสอะไรบ้างจะส่งไปถึงสมองใหญ่ อันเป็นข้อมูลที่เรารู้สึกและใส่ใจได้ จึงมีบทบาทสำคัญในสภาวะเกี่ยวกับความรู้สึกตัวเช่น ความตื่นตัว (alertness) และการหลับ การบาดเจ็บที่ RC อาจมีผลเป็นสภาพโคม่าอย่างแก้ไม่ได้
- การปรับให้เคยชิน (habituation) เป็นกระบวนการที่สมองเรียนรู้เพื่อไม่สนใจสิ่งเร้าที่เกิดซ้ำ ๆ แต่ไร้ประโยชน์ ในขณะที่ยังคงไวต่อสิ่งเร้าอื่น ๆ เช่น บุคคลอาจหลับนอนได้ในเมืองใหญ่ที่การจราจรเสียงดัง แต่สามารถลุกขึ้นอย่างทันใดเพราะนาฬิกาปลุกหรือทารกร้องไห้ นิวเคลียสประสาทของ RF ซึ่งควบคุมระดับการทำงานของเปลือกสมองเป็นส่วนของ ascending reticular activating system[13][7]
ระบบย่อยหลัก ๆ
Ascending reticular activating system (ARAS)
ascending reticular activating system (ตัวย่อ ARAS) หรือเรียกอีกอย่างว่า extrathalamic control modulatory system หรือ reticular activating system (ตัวย่อ RAS) เป็นกลุ่มนิวเคลียสประสาทที่เชื่อมต่อกันในสมองสัตว์มีกระดูกสันหลัง มีหน้าที่ควบคุมความตื่น (wakefulness) และการตื่นหลับ (sleep-wake transition)เป็นส่วนของ reticular formation (RF) โดยมากประกอบด้วยนิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสและนิวเคลียสที่ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน (dopaminergic), สาร norepinephrine (noradrenergic), สารเซโรโทนิน (serotonergic), สารฮิสตามีน (histaminergic), สาร acetylcholine (cholinergic) และสารกลูตาเมต (glutamatergic)[E][2][14][15][16]
โครงสร้างของ ARAS
ARAS ประกอบด้วยวงจรประสาท/เครือข่ายประสาทหลายหน่วยซึ่งเชื่อมส่วนหลัง (dorsal) ของสมองส่วนกลางด้านหลัง (posterior midbrain) และพอนส์ส่วนหน้า (anterior) กับเปลือกสมองผ่านวิถีประสาทโดยเฉพาะ ๆ ที่วิ่งผ่านทาลามัสและไฮโปทาลามัส[2][15][16]ARAS เป็นกลุ่มนิวเคลียสโดยมีมากกว่า 20 หน่วยในแต่ละข้างของก้านสมองส่วนบน พอนส์ เมดัลลา และไฮโปทาลามัสส่วนหลังสารสื่อประสาทที่เซลล์ประสาทเหล่านี้หลั่งรวมทั้งโดพามีน, norepinephrine, เซโรโทนิน, ฮิสตามีน, acetylcholine และกลูตาเมต[2][14][15][16]ARAS มีอิทธิพลต่อเปลือกสมองด้วยแอกซอนที่ส่งไปโดยตรงและโดยอ้อมด้วยแอกซอนที่ส่งผ่านทาลามัส[15][16][17]
วิถีประสาทผ่านทาลามัสโดยหลักประกอบด้วยเซลล์ประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine ใน pontine tegmentum เทียบกับวิถีประสาทผ่านไฮโปทาลามัสที่โดยหลักประกอบด้วยเซลล์ที่หลั่งสารสื่อประสาทกลุ่ม monoamine ซึ่งก็คือ โดพามีน, norepinephrine, serotonin และฮิสตามีน[2][14]ส่วนเซลล์ประสาทที่หลั่งกลูตาเมตใน ARAS พึ่งระบุได้ไม่นานเทียบกับเซลล์ประสาทแบบ monoaminergic และ cholinergic[E][18]เซลล์ประสาทที่หลั่งกลูตาเมตรวมนิวเคลียสหน่วยหนึ่งในไฮโปทาลามัสและนิวเคลียสต่าง ๆ ในก้านสมอง[15][18][19]เซลล์ประสาทที่หลั่งนิวโรเพปไทด์ (neuropeptide) คือ orexin ภายในไฮโปทาลามัสส่วนข้าง (lateral hypothalamus) ส่งแอกซอนไปยังองค์ประกอบทุกส่วนของ ARAS และมีหน้าที่ประสานงานของระบบ[16][20][21]
ชนิด | นิวเคลียสที่อำนวยความตื่นตัว | อ้างอิง |
---|---|---|
dopaminergic[E] |
| [2][14][15][16] |
noradrenergic[E] |
| [2][14][16] |
serotonergic[E] |
| [2][14][16] |
histaminergic[E] |
| [2][14][22] |
cholinergic[E] |
| [2][15][16][18] |
glutamatergic[E] |
| [15][16][18][19][22][23] |
นิวเคลียสในทาลามัส |
| [2][15][24] |
ARAS ประกอบด้วยส่วนสมองที่เก่าแก่ตามประวัติวิวัฒนาการ ซึ่งขาดไม่ได้เพื่อการอยู่รอดจึงยังทำงานอยู่แม้เมื่อสัตว์ตัวแข็ง (คือใต้ภาวะ animal hypnosis[F])[26]ส่วนที่ส่งแอกซอนเพื่อควบคุมประสาทไปยังเปลือกสมองโดยมากเชื่อมกับ prefrontal cortex[27]แต่ดูเหมือนจะเชื่อมต่อกับเขตต่าง ๆ ของระบบประสาทสั่งการในเปลือกสมองไม่มาก[27]
หน้าที่ของ ARAS
ความรู้สึกตัว
ARAS เป็นปัจจัยสำคัญให้รู้สึกตัว (consciousness)[17]มีบทบาทต่อความตื่น (wakefulness) ซึ่งกำหนดโดยความตื่นตัว (arousal) ของเปลือกสมองและความตื่นตัวทางพฤติกรรม[5]
การควบคุมการหลับ-ตื่น
หน้าที่หลักของ ARAS ก็คือเปลี่ยนและเพิ่มการทำงานของทาลามัสและเปลือกสมอง จนกระทั่งคลื่นไฟฟ้าสมอง (EEG) ไม่ประสาน (desynchronized)[G][29][30]การทำงานทางไฟฟ้าในสมองจะต่างกันเมื่อตื่นและหลับ คลื่นสมองที่ความต่างศักย์ต่ำและเปลี่ยนแปลงเร็ว (fast burst) ซึ่งเป็นสภาวะที่เรียกว่า EEG desynchronization (อีอีจีไม่ประสาน) สัมพันธ์กับความตื่นและการนอนหลับระยะ REM คือสภาพทั้งสองมีการทำงานทางไฟฟ้าสรีรภาพคล้าย ๆ กันส่วนคลื่นสมองที่ความต่างศักย์สูงและเปลี่ยนแปลงช้า (slow wave) จะพบในระยะนอนหลับนอกเหนือจาก REMเมื่อเซลล์ประสาทรีเลย์ในทาลามัสส่งกระแสประสาทแบบ burst (คือส่งในอัตราสูงพักหนึ่งแล้วพัก) EEG โดยทั่วไปแล้วอยู่ในสภาวะ synchronized (ประสาน) แต่ถ้าส่งกระแสประสาทแบบ tonic (คือส่งเรื่อย ๆ) EEG ก็อยู่ในสภาวะ desynchronized (ไม่ประสาน)[30]การกระตุ้น ARAS จะมีผลให้อีอีจีไม่ประสานโดยระงับคลื่นเปลือกสมองที่ช้า (0.3-1 เฮิรตซ์), คลื่นเดลตา (1-4 เฮิรตซ์) และ spindle wave oscillation (11-14 เฮิรตซ์) และโดยสนับสนุนคลื่นแกมมา (20-40 เฮิรตซ์)[20]
สภาพทางสรีระที่เปลี่ยนจากการหลับลึกไปเป็นตื่นสามารถผันกลับไปมาได้โดยมี ARAS เป็นตัวอำนวย[31]ไฮโปทาลามัสส่วน ventrolateral preoptic nucleus (VLPO) มีหน้าที่ยับยั้งวงจรประสาทที่ก่อสภาวะตื่น ดังนั้น เมื่อ VLPO ทำงาน ก็จะทำให้เริ่มสภาวะการหลับ[32]เมื่อนอนหลับอยู่ เซลล์ประสาทใน ARAS มีอัตรากระแสประสาทที่ต่ำกว่ามากและในนัยตรงกันข้าม ก็จะส่งกระแสประสาทในอัตราที่สูงกว่าเมื่อตื่น[33]เพื่อให้สมองหลับได้ จึงต้องลดการทำงานของ ARAS เพื่อลดการส่งกระแสประสาทขึ้นไปยังเปลือกสมอง[31]
ความใส่ใจ
ARAS ยังช่วยอำนวยให้เปลี่ยนสรีรภาพจากความตื่นแบบสบาย ๆ ไปเป็นแบบใส่ใจสูง[24]เลือดที่ไหลไปในบริเวณจะมากขึ้น (ซึ่งสมมุติว่า บ่งการทำงานของเซลล์ประสาทที่เพิ่มขึ้น) ใน midbrain reticular formation และ thalamic intralaminar nuclei ในช่วงทำกิจที่ต้องตื่นตัวมากต้องใส่ใจมาก
ความสำคัญทางคลินิกของ ARAS
การมีรอยโรคขนาดใหญ่ที่นิวเคลียสของ ARAS ในก้านสมองอาจมีผลเปลี่ยนแปลงระดับความรู้สึกตัวอย่างรุนแรง (เช่น โคม่า)[34]RF ในระดับสมองส่วนกลางที่เสียหายทั้งสองด้านอาจก่อสภาวะโคม่าจนถึงตาย[35]
การกระตุ้น ARAS โดยตรงด้วยไฟฟ้าทำให้แมวตอบสนองแบบเจ็บและทำให้มนุษย์รายงานว่าเจ็บ[ต้องการอ้างอิง]การทำงานของ ARAS ในแมวอาจทำให้รูม่านตาขยาย[ต้องการอ้างอิง]ซึ่งอาจเป็นเพราะเจ็บนานผลเหล่านี้บ่งว่า วงจรประสาทของ ARAS สัมพันธ์กับวิถีประสาทของความเจ็บปวดทางสรีรภาพ[36]
โรค
โรคบางอย่างเกี่ยวกับ ARAS อาจเกิดตามอายุ เพราะ ARAS ดูเหมือนจะตอบสนองน้อยลงโดยทั่วไปเมื่ออายุมากขึ้น[37]ความเปลี่ยนแปลงของความคู่ควบกันทางไฟฟ้า (electrical coupling)[H] เสนอว่า สามารถอธิบายความเปลี่ยนแปลงการทำงานของ ARAS โดยบางส่วน คือ ถ้าความคู่ควบกันลดลง การทำงานประสานกันแบบความถี่สูง (gamma band) ก็จะลดลงตามในนัยตรงกันข้าม ถ้าความคู่ควบกันเพิ่มขึ้น การทำงานประสานกันแบบความถี่สูงก็จะเพิ่มขึ้น ซึ่งอาจเพิ่มความตื่นตัวหรือหรือก่อการหลับระยะ REM[39]
โดยเฉพาะแล้ว การขัดการทำงานของ ARAS ยกว่าเป็นเหตุของโรคต่าง ๆ ต่อไปนี้
- ภาวะง่วงเกิน - รอยโรคที่ pedunculopontine tegmental nucleus (PPT/PPN) / laterodorsal tegmental nucleus (LDT) สัมพันธ์กับภาวะนี้[40] กระแสประสาทที่ส่งออกจาก PPN ที่ลดลง และการหลั่งเพปไทด์ orexin ที่เสียไป จะทำให้ง่วงผิดปกติตอนกลางวันซึ่งเป็นอาการของโรค[20]
- อัมพาตแบบ progressive supranuclear palsy (PSP) - มีการเสนอว่า การทำงานผิดปกติของการส่งสัญญาณด้วยไนตรัสออกไซด์เป็นปัจจัยให้เกิด PSP[41]
- โรคพาร์คินสัน - ปัญหาในระยะการนอนหลับ REM เป็นเรื่องสามัญสำหรับโรคนี้ ซึ่งโดยหลักเป็นโรคระบบประสาท dopaminergic (ใช้สารสื่อประสาทโดพามีน)[E] แต่ก็มีปัญหากับระบบประสาท cholinergic (ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine) ด้วย ARAS จะเริ่มเสื่อมตั้งแต่ระยะต้น ๆ ของโรค[40]
ปัจจัยทางพัฒนาการ
มีปัจจัยหลายอย่างที่อาจมีผลลบต่อพัฒนาการของ ARAS
- การคลอดก่อนกำหนด[42] - ไม่ว่าจะหนักเท่าไรหรืออยู่ในครรภ์มากี่อาทิตย์ การคลอดก่อนกำหนดก่อผลลบที่คงยืนตลอดระยะพัฒนาการต่อกระบวนการ pre-attention คือความตื่นตัวและการตื่นกับการนอน ต่อการใส่ใจ (attention) คือความเร็วการเกิดปฏิกิริยาต่อความรู้สึกทางประสาทสัมผัสและการกรองข้อมูลทางประสาทสัมผัส และต่อกลไกในเปลือกสมอง
- การสูบบุหรี่ของมารดาช่วงตั้งครรภ์[43] - การได้รับควันบุหรี่ในครรภ์รู้ว่า มีผลลบระยะยาวต่อความตื่นตัว ความใส่ใจ และการทำงานทางประชานในมนุษย์ การได้รับควันบุหรี่ทำให้ตัวรับนิโคติน (nicotinic receptors) แบบ α4β2 แสดงออกเพิ่มขึ้นที่เซลล์ในนิวเคลียส pedunculopontine nucleus (PPN) มีผลให้ส่งกระแสประสาทเรื่อย ๆ (tonic) เพิ่มขึ้น, มีศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ระยะพัก (resting membrane potential) สูงขึ้น และเกิดกระแสไฟฟ้าแบบ hyperpolarization-activated cation current เพิ่มขึ้น การก่อกวนลักษณะธรรมชาติของเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท PPN อย่างสำคัญเช่นนี้ ทำให้ความตื่นตัวและการกรองข้อมูลประสาทสัมผัสบกพร่อง โดยมีอาการเป็นการไม่เคยชินกับเสียงคือสิ่งเร้าที่เกิดทางหูอย่างซ้ำ ๆ มีสมมติฐานว่า ความเปลี่ยนแปลงทางสรีรภาพเช่นนี้จะทำให้มีปัญหาในด้านการใส่ใจในอนาคต
Descending reticulospinal tracts (RST)
reticulospinal tract (RST) หรือเรียกอีกอย่างว่า anterior reticulospinal tract เป็นลำเส้นใยประสาทของระบบประสาทสั่งการนอกพีระมิด (extrapyramidal system) ที่ส่งลงไปจาก reticular formation (RF[44]โดยส่งเป็นสองลำไปที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งเส้นประสาทไปยังกล้ามเนื้อยืด (extensor) และกล้ามเนื้องอ (flexor) ของลำตัวและต้นแขนขาและโดยหลักมีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อนที่ (locomotion) และการควบคุมท่าทาง (posture control)[C][10]แต่ก็ยังมีหน้าที่อื่น ๆ อีกด้วย รวมทั้งเป็นวิถีประสาทลงล่างที่ระงับความเจ็บปวด (descending analgesic pathways) ปรับกล้ามเนื้อเพื่อรักษาความตึงกล้ามเนื้อและการทรงตัวร่างกาย[7]และหน้าที่ทางการหายใจ[45]
RST เป็นวิถีประสาทหลักวิถีหนึ่งใน 4 วิถี ซึ่งส่งจากเปลือกสมองไปที่ไขสันหลังเพื่อควบคุมการทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่างโดยทำงานร่วมกับวิถีประสาททั้งสามอื่น ๆ เพื่อประสานการเคลื่อนไหวต่าง ๆ รวมทั้งการจัดการวัตถุต่าง ๆ ได้อย่างแยบยล[44]วิถีประสาททั้ง 4 ทางสามารถจัดเป็น 2 ระบบ คือ ระบบด้านใน (medial system) และระบบด้านข้าง (lateral system)ระบบด้านในรวม reticulospinal tract และ vestibulospinal tract โดยทั้งสองมีหน้าที่ควบคุมท่าทางส่วน corticospinal tract และ rubrospinal tract อยู่ในระบบด้านข้าง มีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวที่ละเอียด[44]
องค์ประกอบของ reticulospinal tract
RST มีองค์ประกอบสองอย่าง ทั้งสองส่งกระแสประสาทไปยังเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อผ่านอินเตอร์นิวรอนที่ใช้ร่วมกับลำเส้นใยประสาท corticospinal tract มีหน้าที่เกี่ยวกับการเคลื่อนไหวสองอย่าง คือ การเคลื่อนที่ (locomotion) และการควบคุมท่าทาง (posture control)[C][10][46][47]
- medial reticulospinal tract มีกำเนิดที่ RF ในพอนส์ ส่งเส้นประสาทไปยังร่างกายซีกเดียวกัน (ipsilateral) ผ่าน anterior funiculus ของไขสันหลัง มีฤทธิ์กระตุ้นกล้ามเนื้อยืดของลำตัว (axial) และของแขนขาส่วนต้น (proximal) เป็นการเพิ่มความตึงของกล้ามเนื้อ และมีฤทธิ์ยับยั้งกล้ามเนื้องอของแขนขาส่วนต้น มีหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของศีรษะและร่างกาย
- lateral reticulospinal tract มีกำเนิดที่ RF ในก้านสมองส่วนท้าย ส่งเส้นประสาทไปยังซีกร่างกายทั้งสองข้าง (bilateral) ผ่าน lateral funiculus ของไขสันหลัง มีฤทธิ์กระตุ้นกล้ามเนื้องอของแขนขาส่วนต้น มีฤทธิ์ยับยั้งกล้ามเนื้อยืดของลำตัวและของแขนขาส่วนต้น เป็นการลดความตึงของกล้ามเนื้อ มีหน้าที่เกี่ยวกับ righting reflex[I] ของศีรษะและร่างกายเพื่อตอบสนองเมื่อมีตำแหน่งที่ไม่สมดุล
ในทิศทางตรงกันข้าม ลำเส้นใยประสาทที่ส่งข้อมูลประสาทสัมผัสขึ้นไปยังสมองเรียกว่า spinoreticular tract
หน้าที่ของ RST
- รวบรวมข้อมูลจากระบบประสาทสั่งการเพื่อประสานการเคลื่อนไหวอัตโนมัติเพื่อเคลื่อนที่หรือรักษาท่าทาง
- กระตุ้นและยับยั้งการเคลื่อนไหวที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ มีอิทธิพลต่อความตึงกล้ามเนื้อ[48][7]
- อำนวยการทำงานของระบบประสาทอิสระ
- ควบคุมการส่งข้อมูลประสาทสัมผัสที่ทำให้เจ็บไปยังระบบประสาทกลาง[7]
- มีอิทธิพลต่อการไหลของเลือดไปที่ lateral geniculate nucleus ของทาลามัส
ความสำคัญทางคลินิกของ RST
ระบบเส้นประสาทที่ส่งจากก้านสมองและสมองน้อยลงไปที่ไขสันหลัง 2 ระบบหลักสามารถทำให้ร่างกายปรับท่าทางโดยอัตโนมัติเพื่อรักษาการทรงตัว (balance) และทิศทางของส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย (orientation) คือ ลำเส้นใยประสาท vestibulospinal tract จาก vestibular nuclei (นิวเคลียสหนึ่งของประสาทหู) และ RST จากพอนส์และเมดัลลารอยโรคในลำเส้นใยประสาทเหล่านี้ก่อภาวะกล้ามเนื้อเสียสหการ (ataxia) และความไม่เสถียรของท่าทาง[49]
ความเสียหายไม่ว่าจะทางกายภาพหรือทางหลอดเลือดต่อก้านสมองที่แยก red nucleus ของสมองส่วนกลางจาก vestibular nuclei ในพอนส์อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้ก้านสมอง (decrebrate rigidity) ที่มีอาการทางประสาทเป็นกล้ามเนื้อที่ตึงขึ้นและ stretch reflex ที่ไวเกินเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ ทั้งแขนขาจะยืดออกแล้วหมุน (เช่น หมุนคว่ำฝ่ามือ)เหตุก็คือกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องของลำเส้นใยประสาท lateral vestibulospinal tract และ RST ซึ่งกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดโดยไม่ได้รับกระแสประสาทยับยั้งจากลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract ที่ถูกแยกออก[50]
ความเสียหายที่ก้านสมองเหนือระดับ red nucleus อาจก่อสภาพแข็งเกร็งเสมือนไร้สมองใหญ่ (decorticate rigidity)เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ทำให้ตกใจหรือให้เจ็บ แขนจะงอเข้าแต่ขาจะยืดออกเหตุก็คือ red nucleus โดยผ่านลำเส้นใยประสาท rubrospinal tract จะต่อต้านการกระตุ้นเซลล์ประสาทสั่งการของกล้ามเนื้อเหยียดจาก lateral vestibulospinal tract และ RST แต่เพราะ rubrospinal tract ส่งไปถึงไขสันหลังระดับคอเท่านั้น ก็จึงมีผลต่อแขนคือกระตุ้นกล้ามเนื้องอและยับยั้งกล้ามเนื้อยืด แต่ไม่มีผลต่อขา[50]
ความเสียหายต่อก้านสมองส่วนท้ายใต้ระดับ vestibular nuclei อาจก่ออัมพาตอ่อนเปียก (flaccid paralysis) ภาวะกล้ามเนื้อตึงตัวน้อย (hypotonia) การเสียการกระตุ้นเพื่อหายใจ และอัมพาตแขนขาสองข้าง (quadriplegia)คนไข้จะไร้รีเฟล็กซ์เหมือนกับระยะต้น ๆ ของสภาพช็อกเหตุไขสันหลัง (spinal shock) เพราะเซลล์ประสาทสั่งการไม่ทำงานอย่างสิ้นเชิงเหตุก็คือไม่มีกระแสประสาทที่ส่งอย่างต่อเนื่องจาก lateral vestibulospinal tract และ RST อีกต่อไป[50]
ประวัติ
นักประสาทกายวิภาคชาวเยอรมัน (Otto Deiters) ได้บัญญัติคำว่า "reticular formation" ในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 ราว ๆ เวลาเดียวกันกับการตั้งหลักเซลล์ประสาท (neuron doctrine) ของซานเตียโก รามอน อี กาฆัลคำว่า "reticulum" หมายความว่า "โครงสร้างคล้ายตาข่าย" ซึ่ง RF ดูเหมือนเมื่อตรวจดูในยุคต้น ๆ มีการระบุไว้ว่า มันซับซ้อนเกินไปที่จะศึกษา หรือว่าเป็นส่วนสมองที่เหมือนกัน ๆ โดยไม่มีระเบียบอะไรเลยนักประสาทวิทยาศาสตร์ชาวออเสตรีย-อเมริกันผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ อีริก แคนเดิล ได้กล่าวว่า มันจัดระเบียบคล้ายกับ intermediate gray matter (ชั้นที่ 7 และ 9) ในไขสันหลังเพราะสับสนวุ่นวายและละเอียดพิศดารเช่นนี้ จึงทำให้นักวิจัยไม่สนใจตรวจดูเขตสมองนี้[ต้องการอ้างอิง]แม้เซลล์จะไร้เขตแดนเหมือนกับปมประสาท แต่ก็มีการทำงานและประเภทของเซลล์โดยเฉพาะ ๆดังนั้น คำว่า "reticular formation" จึงมักใช้เป็นคำกล่าวกว้าง ๆ โดยนักวิทยาศาสตร์อาจระบุนิวเคลียสประสาทโดยเฉพาะ ๆ ที่เป็นส่วนของ RF[ต้องการอ้างอิง]
นักประสาทสรีรวิทยาชาวอิตาลี Giuseppe Moruzzi และชาวอเมริกัน Horace Winchell Magoun เป็นบุคคลแรกที่ตรวจสอบองค์ประกอบทางประสาทที่ควบคุมกลไกการตื่น-หลับของสมองในปี 1949แม้นักสรีรวิทยาอื่น ๆ จะได้เสนอแล้วว่า โครงสร้างลึกในสมองเป็นตัวควบคุมความตื่นและความตื่นตัว[29]แต่ก็เชื่อว่า ความตื่นอาศัยเพียงการได้รับข้อมูลประสาทสัมผัสของเปลือกสมอง
การกระตุ้นสมองด้วยกระแสไฟฟ้าโดยตรงจะทำให้เซลล์รีเลย์ส่งกระแสประสาทต่อไปยังเปลือกสมองMagoun ได้ใช้หลักนี้เพื่อแสดงว่า ในก้านสมองของแมว สามารถกระตุ้นส่วนสองส่วนในสมองเพื่อปลุกให้ตื่นเมื่อหลับอยู่ส่วนแรกคือ วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหูที่ส่งไปยังสมองส่วนที่สองคือ ลำดับ "รีเลย์ส่งขึ้นจาก reticular formation ในก้านสมองส่วนล่างผ่าน midbrain tegmentum, subthalamus และไฮโปทาลามัส ไปยัง internal capsule"[51]ส่วนที่สองนี่น่าสนใจมาก เพราะมันไม่เข้ากับวิถีทางกายวิภาคใดที่รู้จักในยุคนั้นซึ่งทำให้ตื่นได้ จึงได้บัญญัติชื่อว่า ascending reticular activating system (ARAS)
ต่อมา ความสำคัญของระบบรีเลย์ที่ค้นพบใหม่นี้ก็ได้ตรวจสอบโดยทำรอยโรคที่สมองส่วนกลางข้างหน้าที่ด้านใน (medial) และด้านข้าง (lateral)แมวที่มีสมองส่วนกลางซึ่ง ARAS เสียหายจะหลับลึกโดยมีคลื่นสมองที่สมกันแต่เมื่อทำรอยโรคที่วิถีประสาทสัมผัสจากกายและวิถีประสาทจากหู แมวก็ยังมีการตื่นการหลับที่ปกติ และสามารถปลุกให้ตื่นได้ด้วยสัมผัสทางกายเพราะสิ่งเร้าภายนอกเช่นนี้ย่อมไม่ถึงเปลือกสมองตามปกติ นี่จึงบ่งว่า วิถีประสาทของสัมผัสทางกายต้องส่งขึ้นผ่าน ARAS ด้วย
ท้ายสุด Magoun ได้บันทึกศักย์ไฟฟ้าภายในส่วนใน (medial) ของก้านสมองแล้วพบว่า สิ่งเร้าทางหูส่งเข้าไปยังบางส่วนของ ARAS โดยตรงอนึ่ง การกระตุ้นโดยการช็อกเส้นประสาทไซแอติก (sciatic nerve) ครั้งเดียว ยังเริ่มการทำงานของ medial reticular formation, ไฮโปทาลามัส และทาลามัสอีกด้วยการทำงานของ ARAS ก็ไม่ได้อาศัยการกระจายสัญญาณต่อไปผ่านวงจรประสาทในสมองน้อย เพราะก็ยังได้ผลเดียวกันเมื่อตัดขาดจากสมองน้อย (decerebration) และตัดขาดจากสมองใหญ่ (decortication)นักวิจัยจึงได้เสนอว่า มีคอลัมน์เซลล์รอบ ๆ RF ในสมองส่วนกลางที่ได้กระแสประสาทนำเข้าจากลำเส้นใยประสาทส่งขึ้นทั้งหมดของก้านสมอง แล้วส่งต่อกระแสประสาทเหล่านี้ต่อไปยังเปลือกสมอง และดังนั้น จึงสามารถควบคุมความตื่นได้.[51][31]