Amaryllidoideae

Amaryllidaceae (Amaryllidaceae s.s., amaryllids) — падсямейства аднадольных кветкавых раслін з сямейства Амарылісавыя парадку Спаржакветныя. Апошняя класіфікацыя APG  (руск.), APG III, мае шырокі погляд на Amaryllidaceae, якое мае тры падсямействы, адно з якіх Amaryllidoideae (раней сямейства Amaryllidaceae), а іншыя — Allioideae (раней падсямейства Alliaceae) і Agapanthoideae  (руск.) (раней падсямейства Agapanthaceae). Падсямейства складаецца з каля сямідзесяці родаў з больш чым васьмісот відаў і распаўсюджваецца па ўсім свеце.

Амарылідападобныя

Amaryllis belladonna
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Amaryllidoideae Herb.  (англ.)

Сінонімы
Amarylloideae Traub  (руск.)
Тыпавы род
Сямействы

Сістэматыка
на Віківідах

Выявы
на Вікісховішчы
NCBI  703251

Апісанне

Арганізацыя кветкі Amaryllidoideae (Sternbergia lutea) з шасцю недыферэнцыраванымі лісточкамі калякветніка і шасцю тычынкамі

Amaryllidaceae — травяністая, шматгадовая кветкавая расліна, звычайна з цыбулінамі (некаторыя з’яўляюцца карэнішчавымі). Іх мясістае лісце размешчана ў два вертыкальныя слупкі, а кветкі вялікія.[3] Большасць з іх з’яўляюцца цыбульнымі геафітамі  (руск.), і многія з іх маюць доўгую гісторыю культывавання ў якасці дэкаратыўных раслін. Яны адрозніваюцца ад двух іншых падсямействаў Amaryllidaceae (Agapanthoideae  (руск.) і Allioideae) сваім унікальным алкалоідным хімічным складам, ніжняй завяззю і полым слупком.[4]

Таксанамія

Гісторыя

Дадарвінаўскі перыяд

На працягу гісторыі назва амарыліс прымянялася да шэрагу раслін. Калі Ліней раней апісваў тып роду Amaryllis, ад якога сямейства паходзіць назва, у сваёй «Species plantarum» у 1753 годзе[5], было дзевяць відаў з такой назвай. Ён змясціў «Amaryllis» у групу, якую назваў «Hexandria monogynia» (г.зн. шэсць тычынак і адзін песцік)[6], якая ўвогуле змяшчае 51 род[7] у яго схеме палавой класіфікацыі.

З цягам часу гэтыя роды разглядаліся як лілейныя або амарылісавыя (гл. Сістэматыку лілейных).[8] У 1763 г. Мішэль Адансан  (руск.) змясціў іх у Liliaceae.[9] У 1789 г. Антуан Ларан дэ Жусьё  (руск.) змясціў «Amaryllis» і роднасныя роды ў аддзел Аднадольных, выкарыстоўваючы мадыфікаваную форму палавой класіфікацыі Лінея, але з адпаведнай тапаграфіяй тычынак да пладалісцікаў, а не толькі з іх колькасццю.[10]

Сямейства Amaryllidaceae было названа ў 1805 г. Жанам Анры Жом Сэнт-Ілерам  (руск.) .[11] У 1810 г. Броўн прапанаваў вылучаць падгрупу Лілейных на падставе становішча ніжней завязі і называць яе як Амарылісавыя,[12] а ў 1813 г. дэ Кандоль апісаў Liliacées Жусьё і Amaryllidées Броўна як два даволі розныя сямейства.[13] У працы Сэмюэла Фрэдэрыка Грэя  (руск.) «Натуральная класіфікацыя брытанскіх раслін  (руск.)» (1821)[14] быў згрупаваны шэраг сямействаў, якія маюць агульныя шэсць роўных тычынак, адзіны стыль, і калякветнік быў простым і пялёсткападобным, унутры якога ён падзяляў сем’і па характарыстыках пладоў і насення, такія як Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae і Asparageae.[15]

Джон Ліндлі у сваёй Уводзіны ў прыродную сістэму батанікі (1830)[16] падзяліў «Аднадольныя расліны»[17] на два трыбы. Далей ён падзяліў Petaloidea (пялёсткападобныя аднадольныя) на 32 атрады, уключаючы Amaryllideae.[18] Апошнія ён вызначыў як «Шасціпялёсткавыя цыбульныя шасцітычынкавыя аднадольныя расліны з ніжняй завяззю, калякветнікам з 6 частак, з роўнымі чашалісцікамі і плоскім губчатым насеннем» і ўключыў Amaryllis, Phycella, Nerine, Vallota і Calostemma.

Да 1846 г. Ліндлі значна пашырыў і ўдасканаліў класіфікацыю аднадольных.[19] Ён змясціў Liliaceae у Liliales, але разглядаў іх як парафілетычныя  (руск.) («усеагульныя»), таму што ўсе Liliales не ўваходзяць у іншыя парадкі, спадзяючыся, што будучыня адкрые нейкую характарыстыку, якая згрупуе іх лепш. Гэта захавала Liliaceae[20] асобна ад Amaryllidaceae[21], якое было падзелена на чатыры трыбы (з 68 родамі), але і яго Amaryllidaceae, і Liliaceae утрымлівалі шмат родаў, якія ў канчатковым выніку аддзяліліся ў сучасныя парадкі адносна адзін аднаго (Liliales і Asparagales адпаведна). Liliaceae будзе зведзены да невялікага «ядра», прадстаўленага трыбай Tulipeae, у той час як вялікія групы, такія як Scilleae і Asparagae, стануць часткай Asparagales або як частка Amaryllidaceae, або асобнымі сямействамі. З чатырох трыб Amaryllidaceae, Amaryllideae і Narcissea застануцца асноўнымі амарылідамі, у той час, як Agaveae будуць часткай Asparagaceae, але Alstroemeriae стануць сямействам у Liliales.

З тых часоў сем родаў Лінея паслядоўна змяшчаліся ў агульную таксанамічную адзінку амарылісавых, заснаваную на ніжэйшай пазіцыі завязяў (няхай гэта будзе парадак, падатрад, сямейства, падсямейства, племя ці раздзел).[22] Такім чынам, шмат з таго, што мы цяпер лічым Amaryllidoideae, заставалася ў Liliaceae, таму што завязь была вышэйшай, да 1926 г., калі Джон Хатчынсан  (руск.) перавёў іх у Амарылісавыя.

Колькасць вядомых родаў у гэтых сямействах працягвала расці, і да моманту класіфікацыі Бентама і Хукера (1883) Амарылісавыя (Amaryllideae) былі падзелены на чатыры трыбы, з якіх толькі адна (Amarylleae) па-ранейшаму прадстаўляе групоўку, цяпер адлюстраваную ў Amarylloideae.[23]

У постдарвінаўскую  (руск.) эпоху амарылісавыя ў асноўным разглядаліся як частка вельмі вялікага сямейства Liliaceae, хоць у пачатку дваццатага стагоддзя ўзніклі сумненні адносна ўключэння многіх яго кампанентаў, асабліва лугападобныя (г.зн. Allioideae) элементы. Хатчынсан таксама выказаў здагадку, што ўсе элементы, якія цяпер уключаны ў бацькоўскую сям’ю Amaryllidoideae (Amaryllidaceae), могуць быць змешчаны ў адну сям’ю, хаця толькі Кронквіст змясціў усе элементы ў вельмі вялікую Liliaceae.

Група філагенезу пакрытанасенных раслін

Укараненне малекулярных метадаў у 1990-я гады пацвердзіла блізкасць трох асноўных таксонаў, адпаведных Alliaceae, Agapanthaceae і Amaryllidaceae.[24] У 2009 годзе група філагенезу пакрытанасенных раслін (APG) вырашыла аб’яднаць тры сямействы, якія разам утвараюць монафілетычную  (руск.) групу, у адно сямейства, спачатку названае Alliaceae, а потым Amaryllidaceae.[25] Затым гэтыя тры сямействы былі зведзены да падсямействаў, так што гістарычнае Amaryllidaceae стала падсямействам Amaryllidoideae. Каб адрозніць гэта новае, больш шырокае сямейства, ад старога, больш вузкага сямейства, стала звыклым называць Amaryllidaceae sensu APG, або, як выкарыстоўвала APG, Amaryllidaceae s.l. у процівагу Amaryllidaceae s.s..[25][26]

Адносіны паміж падсямействамі ў Amaryllidaceae і месцам Amaryllidoideae паказаны на кладаграме:

Кладаграма: Amaryllidaceae sensu s.l./APG

Amaryllidaceae s.l.


Падсямейства Agapanthoideae





Падсямейства Allioideae



Падсямейства Amaryllidoideae




Падзел

Поўнае вырашэнне ўнутрысямейных (надродавых) адносін у падсямействе Amaryllidoideae (Amaryllidaceae s.s.) аказалася цяжкім.[27] Раннія даследаванні не мелі дастатковай рэзультатыўнасці для далейшага высвятлення гэтай групы.[24] Гістарычна для Amaryllidaceae s.s. было прапанавана мноства ўнутрысямейных сістэм класіфікацыі. У канцы XX стагоддзя было прынамсі шэсць схем, у тым ліку Хатчынсана  (руск.) (1926),[28] Траўба  (руск.) (1963),[29] Дальгрэна  (руск.) (1985),[30] Дытрых Мюлер-Добліс  (англ.) і Утэ Мюлер-Добліс  (англ.) (1996),[31] Хікі і Кінг (1997)[32] і Міраў  (англ.) і Сніджман  (англ.) (1998).[33] Сістэма Хатчынсана  (англ.) была адной з першых прыхільнікаў буйнейшых Amaryllidaceae, пераняўшы таксоны ад Liliaceae, і мела тры трыбы: Agapantheae, Allieae і Gilliesieae. Сістэма Траўба (якая дае кароткую гісторыю сямейства) у асноўным прытрымлівалася сістэмы Хатчынсана, але была з чатырма падсямействамі (Allioideae, Hemerocalloideae, Ixiolirioideae і Amaryllidoideae), Amaryllidoideae было потым падзелена яшчэ на дзве «інфрасям’і», Amarylloidinae і Pancratioidinae, якія мелі 23 трыбы у агульнай складанасці. У сістэме Дальгрэна  (руск.), «раздзяляльнік», які аддаваў перавагу большай колькасці меншых сем’яў, прыняў больш вузкую цыркумскрыпцыю  (англ.), чым Траўб, выкарыстоўваючы толькі Amaryllidoideae апошняга, якія ён разглядаў як дзевяць плямёнаў. Мюлер-Добліс апісаў дзесяць плямёнаў (і 19 падплямёнаў). Хікі і Кінг апісалі дзесяць трыб, на якія падзялялася сямейства, такіх як Zephyrantheae  (англ.).[32] Міраў і Сніджман разгледзелі трынаццаць трыб, адно (Amaryllideae) з двума падтрыбами (для параўнання гэтых схем гл. Міраў і інш. 1999, табл. I).[8]

Такім чынам, Amaryllidoideae Траўба, якія пазнейшыя аўтары трактавалі як Amaryllidaceae s.s., стала асновай для Amaryllidoideae sensu APGIII. З астатніх трох падсямействаў у сістэме Траўба Allioideae прадстаўляе падсямейства Amaryllidaceae Allioideae sensu APGIII. Hemerocalloideae было невялікім падсямействам з адной трыбы, Hemerocalleae, якая складаецца з двух родаў, Hemerocallis і Leucocrinum. Наступныя даследаванні паказалі, што гэта вельмі розныя таксоны, Hemerocallis належыць да сямейства Xanthorrhoeaceae, а Leucocrinum адносіцца да Asparagaceae, абодва ўваходзяць у Asparagales. Нарэшце Ixiolirioideae было яшчэ адным вельмі невялікім падсямействам з двума плямёнамі, Gageeae і Ixiolirieae. Gageeae складаўся з двух родаў, Gagea і Giraldiella, які пасля быў аб’яднаны з Gagea (Liliaceae, Liliales), у той час як Ixiolirieae гэтак жа змяшчалі толькі Ixiolirion і Kolpakowskia (аб’яднаны з Ixiolirion), належыць да Ixioliriaceae (Asparagales). Так што толькі два з яго падсямейства цяпер належаць да Amaryllidaceae s.l..

Гістарычнае размеркаванне плямёнаў і падтрыб Amaryllidaceae (sensu stricto)
Траўб 1963[29]
Падсямейства: Amarylloideae
Дальгрэн 1985[30]Мюлер-Добліс 1996[31]Міраў 1998[33]Малекулярная філагенетыка[27][4]
Інфрасям’я: Amarylloidinae
Traubieae
HippeastreaeHippeastreae
Traubiinae
HippeastreaeHippeastreae

Traubiinae

ZephyrantheaeHippeastreaeHippeastreae
Zephyranthinae
HippeastreaeHippeastreae
Hippeastrinae
AmarylleaeHippeastreaeAmaryllideae
Amaryllidinae
Hippeastreae
Hippeastrinae
Amaryllideae
Amaryllidinae
Amaryllideae
Amaryllidinae
Griffineae
LycoreaeLycorideaeLycorideaeLycorideaeLycorideae
NarcisseaeNarcisseaeNarcisseae
Narcissinae
NarcisseaeNarcisseae
GalantheaeGalantheaeNarcisseae
Galanthinae
Lapiedrinae
GalantheaeGalantheae
Narcisseae
CrineaeAmaryllideaeAmaryllideae
Crininae
Boophoninae
Amaryllideae
Crininae
Amaryllideae
Crininae
CyrtantheaeHaemantheaeHaemantheae
Cyrtanthinae
CyrtantheaeCyrtantheae
ClivieaeHaemantheaeHaemantheae
Cliviinae
HaemantheaeHaemantheae
Cliviinae
HaemantheaeHaemantheaeHaemantheae
Haemanthinae
HaemantheaeHemantheae
Haemanthinae
GethylleaeHaemantheaeGethyllideaeGethyllideaeHemantheae
Gethyllidinae
StrumarieaeAmaryllideaeAmaryllideae
Strumariinae
Amaryllideae
Amaryllidinae
Amaryllideae
Strumariinae
Інфрасям’я: Pancratioidinae
Pancratieae
PancratieaePancratieae
Pancratiinae
PancratieaePancratieae
StenomessaeStenomesseaeEustephieae
Stenomessinae
Eustephiinae
StenomesseaeStenomesseae/Eucharideae
Eustephieae
Clinantheae
EuchareaeEucharideaeEucharideae
Eucharidinae
Hymenocallidinae
Hippeastreae
Griffiniinae
Calostemmateae
Eucharideae
Hymenocallideae
Hippeastreae

Stenomesseae/Eucharideae
Griffineae
Hymenocallideae
Calostemmateae

EustephieaeStenomesseaeEustephieae
Stenomessinae
Eustephiinae
Hippeastreae
Hippeastrinae
Stenomesseae
Eustephieae
Hippeastreae
Stenomesseae/Eucharideae
Hippeastreae
Hippeastrinae
Traubiinae
Clinantheae
Eustephieae

Далейшае прымяненне малекулярнай філагенетыкі стварыла складаную карціну, якая толькі часткова адносілася да трыбавай структуры, якая разглядалася да таго часу, і была заснавана толькі на марфалогіі  (руск.).[8] Дакладней, Amaryllidaceae размешчаны па біягеаграфічных лініях. Пераважна Паўднёваафрыканская клада, ідэнтыфікаваная як Amaryllideae, была сястрынскай групай для астатняй часткі сямейства. Дзве іншыя афрыканскія трыбы былі Haemantheae і Cyrtantheae, і Аўстралазійская трыба Calostemmateae таксама была ідэнтыфікавана, але вялікая клада магла быць апісана толькі як Еўразійская і Амерыканская, кожная з якіх была монафілетычнай сястрой клады адносна адна адной. Еўразійская клада была дрэнна разабрана, за выключэннем Lycorideae (Цэнтральная і Усходняя Азія). Амерыканская клада была лепш выражаная, ідэнтыфікуючы Hippeastreae як трыбу (і Zephyranthinae як падтрыбу ў ім). Амерыканская клада таксама ўключала Андскую кладу[8]

Далейшае даследаванне амерыканскай клады выказала меркаванне аб наяўнасці дзвюх груп, Андскай клады і яшчэ адной «Гіпеастраіднай» клады, у якой Griffineae былі сёстрамі астатняй клады (Hippeastreae). Падобным чынам у межах Андскай клады былі ідэнтыфікаваныя чатыры субклады, у тым ліку Eustephieae, якія ўяўляліся сёстрамі астатняй клады, уключаючы Hymenocallideae. З астатніх таксонаў вылучыліся дзве субклады, якія не адпавядалі існуючай трыбавай структуры, а менавіта Eucharideae (3 роды) і Stenomesseae (6 родаў). Хутчэй за ўсё таксоны аддзяляюцца па марфалагічным крытэрыі, а менавіта па форме ліста. Stenomesseae была прызнана поліфілетычнай з двума рознымі тыпамі ў залежнасці ад формы лісця (стужкавай і чарашковай), у той час, як Eucharideae была чарэшчатай, разам з трыма родамі Stenomesseae і шэрагам відаў роду тыпу Stenomesson. Акрамя таго, тыпавыя віды «Stenomesson», «Stenomesson flavum» з’яўляюцца чарэшчатымі. Субклад чарэшчатых Eucharideae/Stenomesseae, які ўзнік пасля гэтага, не мог быць у далейшым падзелены на асобныя монафілетычныя трыбы. Наступнае даследаванне было зменлівым. Міраў і інш. тут сцвярджаюць, што гэты субклад павінен называцца Stenomesseae, таму што тыпавы від Stenomesson быў чарэшчатым, і, такім чынам, перайшоў з ранейшага Stenomesseae у новы чарэшчаты клас. У далейшым Міраў (2004) разглядаў Андскую кладу як чатыры трыбы з «Eucharis» у Stenomesseae.[34]

Аднак з таго часу замест яго выкарыстоўваецца тэрмін Eucharideae. Напрыклад, у артыкуле, прадстаўленым на Monocot IV (2008), [35] кладаграме, апублікаванай ў 2013 г.,[36] і ў 2014 годзе, згадваецца толькі Eucharideae[4], у той час, як у 2015 годзе Міраў апісаў новыя віды Stenomesson і Eucharis як частку Eucharideae.[37] Аб’яднаная клада будзе ўключаць Stenomessaea як скарочаны Stenomesson (sensu stricto), Rauhia, Phaedranassa і Eucrosia, разам з Eucharideae як Eucharis, Caliphruria і Urceolina.[38]

Грунтуючыся на самай старой апублікаванай назве астатніх відаў стужкавых «Stenomesson», якім з’яўляецца «Clinanthus», стужкавая субклада была названа трыбой Clinantheae, а астатнія віды перанесены. У гэтым пераапісанні Clinanthus luteus становіцца тыпавым відам для трыбы Clinantheae, якая ўключае Pamianthe, Paramongaia і Pucara . Але наступны аналіз прывёў да пагружэння Pucara у «Stenomesson» (і, такім чынам, Stenomesseae), а не разглядання яго як асобнага роду.[38]

Еўразійская клада таксама была ў далейшым падзелена (для гістарычнай апрацоўкі гл. Табліцу I Міраў et al. 2006) на чатыры трыбы: Pancratieae, Narcisseae, Galantheae і Lycorideae . Гэта пазіцыянавала Lycorideae як сястру астатніх міжземнаморскіх трыб.[39]

Гэтыя адносіны абагульнены ў наступнай кладаграме:

Cladogram: Tribes of subfamily Amaryllidoideae

Падсямейства Amaryllidoideae
Афрыка 

Трыба Amaryllideae




Афрыка 

Трыба Cyrtantheae



Афрыка 

Трыба Haemantheae


Аўстралазія

Трыба Calostemmateae





Еўразійская клада
Азія

Трыба Lycorideae


Міжземнамор'е

Трыба Galantheae




Трыба Pancratieae



Трыба Narcisseae





Амерыканская клада
Гіпеастраідная клада

Трыба Griffineae



Трыба Hippeastreae



Андская клада


Трыба Eustephieae




Чарашковыя

Eucharideae/Stenomesseae





Трыба Clinantheae



Трыба Hymenocallideae











Публікацыя трэцяй версіі класіфікацыі APG і прыняцце Amaryllidaceae s.l.[25] суправаджалася пералікам прынятых назваў падсямействаў і плямёнаў, паколькі змяненне рангу ад сямейства да падсямейства выклікала неабходнасць перагляду іншых ніжэйшых рангаў, а менавіта:[24][26][4][40]

Сямейства: Amaryllidaceae J.St.-Hil., Expos. Fam. Nat. 1: 134. Feb-Apr 1805, nom. cons.

  • Падсямейства: Amaryllidoideae Барнет  (англ.), Outl. Bot.: 446. Feb 1835 (15 трыб)
    • Трыба Amaryllideae Дзюмарцье  (руск.), Anal. Fam. Pl.: 58. 1829.
    • Трыба Calostemmateae Д. Мюлер-Добліс  (англ.) і У. Мюлер-Добліс  (англ.), Feddes Repert. 107 (Кароткая камун.): 7 Dec 1996.
    • Трыба Cyrtantheae Траўб  (руск.), Herbertia 5: 111. Nov 1938.
    • Трыба Eucharideae Хатч.  (руск.), Fam.Fl.Pl.2:130.20 Jul 1934.
    • Трыба Eustephieae Хатч.  (руск.), Fam.Fl.Pl.2:130.20 Jul 1934.
    • Трыба Galantheae Parl., Fl. Ital. 3: 75. 1858.
    • Трыба Gethyllideae Дзюмарцье  (руск.), Anal. Fam. Pl.: 58. 1829.
    • Трыба Haemantheae Хатч.  (руск.), Fam. Fl. Pl. 2: 130. 20 Jul 1934.
    • Трыба Hippeastreae Герб.  (англ.), был. Світ  (англ.), Brit. Fl. Gard., ser. 2, 1: ad t. 14. 1 Sep 1829.
    • Трыба Hymenocallideae Смол  (англ.), Man. S.E. Fl.: 315. 30 Nov 1933.
    • Трыба Lycorideae Траўб  (руск.), был. Д. Мюлер-Добліс  (англ.) і У. Мюлер-Добліс  (англ.), Feddes Repert. 107 (Кароткая камун.): 6. Dec. 1996.
    • Трыба Narcisseae Ламарк  (англ.) і DC., Syn. Pl. Fl. Gall.: 165. 30 Jun 1806.
    • Трыба Pancratieae Дзюмарцье  (руск.), Anal. Fam. Pl.: 58. 1829.
    • Трыба Stenomesseae Траўб  (руск.), Pl. Life 19: 60. Jan 1963.

Гэта абмежаванне адрозніваецца ад філагенетычных апісанняў Міраў і яго калегаў у некалькіх адносінах, як апісана вышэй. Griffineae прызнана асобнай трыбай у Гіпеастраіднай кладзе, а Stenomesseae прызнана поліфілетычнай з двума рознымі тыпамі, заснаванымі на форме лісця і наступным стварэнні Clinanthieae у якасці асобнай групы (гл. Кладаграма), астатняя частка пераведзена ў Eucharideae.[41][34][38][42][43]

Дадатковыя трыбы:

  • Трыба Griffineae Равэнна  (руск.), Pl. Life (Stanford) 30: 65 (1974).
  • Трыба Clinantheae Міраў  (англ.)

Роды

Падсямейства ўключае каля 70 родаў, аб’яднаных у трыбы і падтрыбы.[44]

Зноскі

Літаратура

Кнігі

Сімпозіумы

Раздзелы

Артыкулы і тэзісы

Гісторыя

Вэб-сайты

Спасылкі