Цыбулевыя

(Пасля перасылкі з Allioideae)

Цыбулевыя (Allioideae) — падсямейства аднадольных раслін сямейства Амарылісавыя (Amaryllidaceae) парадку Спаржакветныя (Asparagales). Раней разглядалася як асобнае сямейства, Alliaceae[1]. Назва падсямейства паходзіць ад наменклатурнай назвы роду Allium. Распаўсюджаны на ўсіх кантынентах, акрамя Аўстраліі і Антарктыды.

Цыбулевыя

Цыбуля мядзведжая (Allium ursinum)
Навуковая класіфікацыя
Міжнародная навуковая назва

Allioideae Herb.  (англ.)

Сінонімы
Alliaceae J.Agardh (1858)
Тыпавы род
Трыбы
  • Allieae
  • Gilliesieae
  • Leucocoryneae
  • Tulbaghieae

Сістэматыка
на Віківідах

Выявы
на Вікісховішчы
NCBI  40553

Апісанне

Падсямейства змяшчае як добра вядомыя садовыя расліны, так і пустазельныя расліны, такія як прадстаўнікі роду Nothoscordum[2].

Таксанамія

Апісанне роду Cepae Мішэля Адансана  (руск.) (1763)
Боркхаузен  (руск.) (1797)
Арыгінальныя апісанні Alliaceae

Калі Ліней раней апісваў тыпавы род Allium у сваёй працы Species plantarum у 1753,[3] такую назву мелі трыццаць відаў. Ён змясціў Allium у групу, якую назваў «Hexandria monogynia» (г.зн. шэсць тычынак і адзін песцік)[4], якая ў цэлым змяшчала 51 род[5].

У 1763 годзе Мішэль Адансон  (руск.), які прапанаваў канцэпцыю сямействаў раслін, уключыў Allium і роднасныя роды ў групу Лілейныя[6] як Раздзел IV, Les Oignons (цыбулі), або Cepae на лаціне.[7] Сістэма Жусьё  (руск.) афіцыйна прызнана першым афіцыйным заснаваннем надродавай групоўкі ў сямействы (Ordo) у 1789 годзе. У гэтай сістэме Allium быў адным з чатырнаццаці родаў у Ordo VI, Asphodeles (Asphodeli), трэцяга класу (Stamina epigyna) Аднадольных[8].

У 1786 годзе Allioideae былі ўпершыню апісаны Аўгустам Бачам[9]. У 1797 годзе, пасля з’яўлення сістэмы Жусьё, гэта было пацверджана Боркхаузенам  (руск.)[10]. Жан Анры Жом Сэнт-Ілер  (руск.) (1805), які распрацаваў канцэпцыю Амарылісавых, працягнуў трактоўку Жусьё Allium пад Asphodeli (якую ён лічыў сінонімам з Лілейнымі Адансона і Asphodeli Жусьё)[11]. Ён змясціў Allium у безназоўны манатыпічны раздзел Asphodeli, вызначаны як Fleurs en ombelle, racine bulbeuse. Calice à six parties egales (парасонападобныя кветкі, цыбульныя, чашалісцікі з шасці роўных частак)[12].

Пазней дэ Кандоль вярнуў назву сямейства Liliaceae з Asphodeli[13]. Ён падзяліў Лілейныя на серыю парадкаў (Ordres), і другі парадак быў названы «Asphodèles», заснаваны на сямействе Жусьё з такой назвай[14], у якім ён змясціў Allium[15]. Тэрмін «Alliaceae» затым зноў з’явіўся ў сваёй падсямейнай форме, Allieae, у Дзюмарцье  (руск.) ў Florula Belgica (1827)[16] з шасцю родамі.

З тых часоў большасцю аўтарытэтаў Alliaceae разглядаліся як Allieae у сямействе Liliaceae (або Aspholecaceae, частковы сінонім). У 1830 годзе Ліндлі, першы англійскі сістэматык, які лічыў Alliaceae[notes 3] часткай трыбы Asphodeleae,[18] аддзяляючы іх ад Liliaceae, як ён іх разумеў. Ён таксама апісаў блізкароднасную трыбу Gilliesieae (стар. 274), якія разам з Allieae пазней перайдуць у Amaryllidaceae. Да моманту сваёй апошняй працы ў 1846 годзе ён зразумеў, што Liliaceae, якія значна пашырыліся, былі вельмі разнастайныя ў цыркумскрыпцыі  (англ.) са шматлікімі падраздзяленнямі, і ўжо былі парафілетычнымі  (руск.) («усеагульнымі»). Ён увабраў у гэтае сямейства Asphodeleae і стварыў падатрад Scilleae, які лічыў эквівалентам Allieae Лінка[19].

Да моманту наступнай буйной брытанскай класіфікацыі (хоць і напісанай на лацінскай), класіфікацыі Бентама і Хукера (1883), Allieae стала адной з 20 трыбаў Liliaceae[20]. Allieae уключалі Gilliesieae Ліндлі[21] ў якасці адной з чатырох сваіх падтрыб[22]. Падобным чынам у нямецкамоўнай літаратуры класіфікацыя Энглера (1903 г.) разглядала Allieae і Gilliesiae як трыбы падсямейства Allioideae у межах Liliaceae[23].

Сучасная эпоха

У пачатку XX стагоддзя былі выказаны сумненні наконт размяшчэння родаў лілейных у межах Liliaceae, грунтуючыся выключна на пазіцыі завязі. Лотсі  (руск.) быў першым сістэматыкам, які прапанаваў падзяліць іх, і ў сваёй сістэме ён апісвае Alliaceae і Gilliesiaceae як новыя сямействы, асобныя ад Liliaceae (1911)[24]. Гэты падыход пазней быў прыняты шэрагам іншых аўтарытэтаў, такіх як Дальгрэн  (руск.) (1985)[25] і Ран (1998).[26]

У 1926 годзе Джон Хатчысан  (руск.) перамясціў трыбы Allieae і Gilliesieaes з Liliaceae у Amaryllidaceae[27], хоць гэта не было паўсюдна прынята. Такім чынам, Allieae па-рознаму разглядаліся як Liliaceae, Amaryllidaceae або Alliaceae. Далейшае вывучэнне гетэрагеннасці Liliaceae, праведзенае Хуберам  (руск.) (1969)[28], пацвердзіла вылучэнне гэтых дзвюх трыб у Alliaceae, і з гэтага часу гэта сямейства разглядалася як незалежная сутнасць, за выключэннем Кронквіста[29][30], які вярнуўся да вельмі шырокай канцэпцыі Liliaceae[31].

У 1985 годзе Рольф Дальгрэн  (руск.), Кліфард  (англ.) і Іа  (руск.), працягваючы працу Хубера, але з больш кладыстычным падыходам[32], вызначылі Alliaceae, каб уключыць усе роды, якія цяпер уключаны ў Allioideae (30 роды, 720 відаў), а таксама Agapanthus і група родаў, якія цяпер змешчаны ў Themidaceae, або яго эквівалент, падсямейства Brodiaeoideae Asparagaceae[33]. Яны падзялілі Alliaceae на тры падсямействы: Agapanthoideae[34], Allioideae[35] і Gilliesioideae[36]. Agapanthoideae складаўся з двух родаў (Agapanthus і Tulbaghia). Allioideae утрымлівалі дзве трыбы, Brodiaeeae (дзесяць родаў) і Allieae з шырокім вызначэннем, якія яны лічылі дастаткова адрознымі, каб у якасці альтэрнатывы разглядаць іх як асобныя падсямействы. Gilliesioideae складаўся прыкладна з паловы родаў, якія цяпер змешчаны ў Gilliesieae, астатнія аднесены да Allieae.

Філагенетычны аналіз

У 1996 годзе малекулярна-філагенетычнае даследаванне rbcL-гена паказала, што Agapanthus быў недарэчны ў Alliaceae, і аўтары выключылі яго з сямейства[33]. Яны таксама паднялі Brodiaeeae да рангу сямейства як Themidaceae. Яны скарацілі Allieae да двух родаў, Allium і Milula, а астатнія віды з Allieae перавялі ў Gilliesieae. Гэта абмежаванне, якое Група філагеніі пакрытанасенных раслін прыняла ў класіфікацыі APG 1998 года і якое пазней стала вядома як Alliaceae sensu stricto.

У Сістэме APG II 2003 года, Alliaceae можна было прызнаць sensu stricto або sensu lato, як згадвалася вышэй. Неўзабаве пасля публікацыі APG II ICBN захаваў назву Amaryllidaceae для сямейства, якое ў APG II называлася Alliaceae sensu lato.

Калі Сістэма APG III была апублікаваная ў 2009 годзе, альтэрнатыўныя абмежаванні былі спынены, і Alliaceae больш не прызнаваліся. Alliaceae sensu stricto стала падсямействам Allioideae Amaryllidaceae sensu lato[1]. Некаторыя батанікі не прытрымліваліся строга філагенезу пакрытанасенных раслін і прызналі паменшаную версію Alliaceae рангам сямейства[37][38].

Паслядоўныя перагляды класіфікацыі Групы філагенезу пакрытанасенных раслін (APG) змянілі абмежаванне сямейства. У версіі 1998 Alliaceae былі асобнай сям’ёй; у версіі 2003 спалучэнне Alliaceae з Agapanthaceae і Amaryllidaceae sensu stricto было рэкамендавана, але неабавязкова; у версіі 2009 дазволена толькі шырокае апісанне Amaryllidaceae, а Alliaceae зведзены да падсямейства Allioideae[1].

Многія з раслін, якія калісьці ўваходзілі ў сямейства Alliaceae, былі аднесены да падсямейства Brodiaeoideae (а не да падсямейства Allioideae)[1].

Найбольш буйныя роды: Allium (260—690 відаў), Nothoscordum (25), і Tulbaghia (22)[39]. Некаторыя з агульных абмежаванняў незразумелыя. Ipheion, Nothoscordum, і, магчыма, іншыя не з’яўляюцца монафілетычнымі  (руск.)[40].

Падзел

Allioideae падзяляецца на чатыры трыбы: Allieae, Tulbaghieae, Gilliesieae і Leucocoryneae[1]. Першыя тры адпавядаюць тром падсямействам старэйшага сямейства Alliaceae (Alliodiae, Tulbaghioideae і Gilliesioideae). Leucocoryneae было дададзена ў 2014 годзе шляхам падзелу Gilliesieae на дзве асобныя трыбы, якія адпавядаюць першапачатковым трыбам у Gilliesioideae, узвышаючы Iphiae nom. nud. да трыбы Leucocoryneae[41].

Allieae змяшчае толькі адзін род Allium (Milula аб’ядноўваецца з Allium у апошніх сістэмах). Tulbaghieae змяшчае два роды, Tulbaghia і Prototulbaghia. Gilliesieae і Leucocoryneae ўтрымліваюць астатнія пятнаццаць родаў. Allieae з’яўляецца таксонам клады, якая складаецца з Tulbaghieae і Gilliesieae[42].

Allieae

Характарызуецца простымі або шматплоднымі цыбулінамі, часам з бакавымі карэнішчамі. Покрыўкі лісця доўгія, лісточкі калякветніка свабодныя і вяночак адсутнічае. Пакрывала ўтвараецца з 2-5 прыкветкаў. Становішча рыльца апікальнае адносна завязі. Завязь звычайна мае два, чатыры ці мноства семязачаткаў на локуле  (руск.) ў двух падоўжных радах. Адзін род і больш за 500 відаў. Распаўсюджаны па ўсім Паўночным паўшар’і[41].

Gilliesieae

Характарызуецца простымі або шматплоднымі цыбулінамі, часам з бакавымі карэнішчамі. Покрыўкі лісця доўгія, лісточкі калякветніка больш-менш зрослыя і вяночкі адсутнічаюць. Пакрывала ўтвараецца з 1-2 прыкветкаў. Рыльца больш-менш гінаасноўнае. Завязь звычайна мае дзве Семязавязі на локуле  (руск.), побач. Кветкавая сіметрыя зігаморфная, перагародкавыя нектарнікі адсутнічаюць. Дзевяць родаў родам з Паўднёвай Амерыкі[41].

Leucocoryneae

Характарызуецца простымі або шматплоднымі цыбулінамі, часам з бакавымі карэнішчамі. Покрыўкі лісця доўгія, лісточкі калякветніка больш-менш зрослыя і венца адсутнічаюць. Пакрывала ўтвараецца з 1-2 прыкветкаў. Рыльца больш-менш гінаасноўнае. Завязь звычайна мае дзве Семязавязі на локуле  (руск.), побач. Кветкавая сіметрыя актынаморфная, прысутнічаюць септальныя нектарнікі. Шэсць родаў і 42 віды, эндэмікі Паўднёвай Амерыкі, за выключэннем двух відаў Nothoscordum[41].

Tulbaghieae

Характарызуецца клубнецыбульнападобнай цыбулінай або карэнішчам. Покрыўкі лісця кароткія. Кветкі маюць вяночак, псеўдавяночак або мясістае перыганальнае кольца[41]. Два роды і каля 25 відаў. Эндэмік Паўднёвай Афрыки[41].

Роды

на снежань 2014 года, наступныя васемнаццаць родаў уключаны ў Allioideae:[notes 4].

Allieae
Gilliesieae
  • Ancrumia Harv. ex Baker
  • Erinna Phil.
  • Gethyum Phil.
  • Gilliesia Lindl. (з улікам Pabellonia Quezada & Martic. and Stemmatium Phil.)
  • Miersia Lindl.
  • Schickendantziella Looser
  • Solaria Phil.
  • Speea Loes.
  • Trichlora Baker
Leucocoryneae
  • Beauverdia Herter[41]
  • Ipheion Rafinesque
  • Leucocoryne Lindl.
  • Nothoscordum Kunth.
  • Tristagma Poepp.
  • Zoellnerallium Crosa (1975).
Tulbaghieae

Былыя роды

Роды Androstephium, Bessera, Bloomeria, Brodiaea, Dandya, Dichelostemma, Jaimehintonia, Milla, Muilla, Petronymphe, Triteleia і Triteleiopsis знаходзяцца ў сямействе Themidaceae (альт. Asparagaceae падсям. Brodiaeoideae). быў адноўлены ў Themidaceae з Anthericaceae[1] (цяпер сегрэгат Agavaceae)[45]. Latace Phil. уключаны ў Nothoscordum.

Філагенез

Падсям'я Allioideae



Трыба Allieae (адзіны род Allium)




Трыба Tulbaghieae



Трыбы Gilliesieae, Leucocoryneae






Распаўсюджанне

Глабальнае распаўсюджанне адпавядае трыбавай структуры: Allieae прымеркаваны да Паўночнага паўшар’я (Паўночная Амерыка, Паўночная Афрыка, Еўропа і Азія), Tulbaghieae — да Паўднёвай Афрыкі, Gilliesieae — да Паўднёвай Амерыкі, і Leucocoryneae у Паўднёвай Амерыцы, за выключэннем двух відаў Nothoscordum (Nothoscordum bivalve, Nothoscordum gracile), якія распаўсюджваюцца на поўдзень Паўночнай Амерыкі[41]. Такім чынам, чатырнаццаць з 18 родаў з’яўляюцца эндэмічнымі для ўмеранай Паўднёвай Амерыкі[39][2].

Выкарыстанне

Некаторыя з відаў роду Allium з’яўляюцца важнымі харчовымі раслінамі, напрыклад, цыбуля (Allium cepa), цыбуля скарада (Allium schoenoprasum), часнок (Allium sativum), Allium scordoprasum і Allium porrum[37]. Віды родаў цыбуля (Allium), Gilliesia, Ipheion, Leucocoryne, Nothoscordum, і Tulbaghia культывуюцца як дэкаратыўныя[46].

Заўвагі

Крыніцы

Літаратура

Дадатковая літаратура

Спасылкі