Kanbriar
Kanbriarra Paleozoikoko eta Fanerozoikoko lehenengo periodoa da[1], orain dela 542 ± 1.0 Ma (milioi urte) eta 488.3 ± 1.7 Ma bitartean hedatzen dena. Bere aurretik Ediacarar periodoa gertatu zen eta, ondoren, Ordoviziarra. Bere azpibanaketak eta hasiera ez daude guztiz egonkortuta. Periodoa "Kanbriar serieak" bezala sortu zuen Adam Sedgwickek, Galesen (Cymru) latinezko Cambria izenean oinarrituta, periodo honetako arrokak hoberen ikus daitezkeen Britainia Handiko eremua[2][3][4]. Kanbriarrean lagerstätte ugari daude, ez-ohikoa dena, eta horrek aukera eman du atal bigunak fosilizatuta duten izakiak aztertzeko. Horren ondorioz, Kanbriarreko biologiari buruz hurrengo periodoetatik baino askoz gehiago ezagutzen dugu[5].
| Kanbriar | ||||
|---|---|---|---|---|
| Kanbriar | ||||
| Kronologia | ||||
| Hasiera | duela 541 milioi urte | |||
| Amaiera | duela 485.400.000 urte | |||
| Honen parte da | Paleozoiko eta ICS Standard Global Chronostratigraphic (Geochronologic) Scale (en)  | |||
| Osatuta | Furongiar miaolingiar Cambrian Series 2 (en) Terreneuviar | |||
| Etimologia | ||||
| Honen izena darama | Cambria (en) | |||
| ||||
Kanbriarrak aldaketa nabarmena ekarri zuen biziaren historian; Kanbriarra baino lehen, organismo gehienak txikiak, zelulabakarrak eta sinpleak ziren, Ediacarako faunaren ale batzuk kenduta. Bizi konplexua eta organismo zelulaniztunak gero eta ohikoagoak egin ziren Kanbriarraren aurreko milioi urteetan, baina ez zen kanbriarrera arte organismoek mineralizatutako oskolak egin zituztela eta, beraz, fosilizatu daitezkeen atalak zituztela[6]. Kanbriarrean biziaren dibertsifikazio erraldoia gertatu zen, Kanbriarreko leherketa izenarekin ezagutzen dena, gaur egun munduan dauden filum guztiak sortu ziren garaia. Analisi filogenetikoek babesten duten kanbriarreko erradiazio honetan metazoa guztiek (animaliak) arbaso komun bakarretik monofiletikoki eboluzionatu zutela: gaur egungo konoflagelatuen antza duten protista koloniak[7].
Bizidun berri asko ozeanoetan sortu baziren ere, lur lehorra ia hutsik egon zela uste da, gehienez ere mikrobioz osatutako alfonbra bat eta horietaz elikatzera atera ziren molusku gutxi batzuk[8][9]. Kontinenteak lehorrak eta harritsuak ziren, eta ez zegoen florarik. Pannotia superkontinentearen hausturarekin hainbat kontinente berri sortu ziren eta, horien ertzetan, sakonera eskaseko kostaldeak. Itsasoak erlatiboki epelak ziren eta ez zen egon poloetan izotzik periodoaren zatirik handienean.
Estratigrafia
Kanbriar periodoa Ediacarar periodoaren ostean dator, eta Ordoviciar periodoaren aurretik.
Kanbriar periodoaren oinarria hainbat fosil gidariren baturarekin definitzen da, Treptichnus pedum elkarketa deritzona[10][11]. Triptichnus pedum erabiltzea Kanbriarraren hasiera markatzeko balio duen iknofosil gisa arazotsua da, oso antzekoak diren Treptichnidae familiako beste iknofosil batzuk ere aurkitu direlako muga honen azpian Namibian, Espainian, Ternuan[12] eta, baliteke, AEBko mendebaldean. T. pedum fosilen maila estratigrafikoak Ediacararreko biota gainezartzen du Namibian, eta ziurrenik Espainian ere[13].
Azpibanaketak
Kanbriarra lau alditan (serieak) eta hamar adinetan (estadioak) banatzen da. Gaur egun, hiru seriek eta sei estadiok soilik dute izena eta GSSP bat (nazioartean adostutako erreferentzia-puntu estratigrafiko bat).
Nazioarteko azpibanaketa estratigrafikoa oraindik osatu gabe dagoenez, oraindik ere tokiko azpibanaketa asko erabiltzen dira. Azpibanaketa horietako batzuetan, kanbriarra hiru alditan banatzen da, tokian tokiko izen desberdinekin: kanbriar goiztiarra (Caerfai edo Waucobar, 538,8 ± 0,2 a 509 ± 1,9 mya), kanbriar ertaina (St Davids edo Albertar, 509 ± 0,2 a 497 ± 1,9 mya) eta kanbriar berantiarra (497 ± 0,2 a 485,4 ± 1,9 mya; Merioneth edo Croixar ere esaten zaio). Trilobite-eremuek korrelazio bioestratigrafikoa ahalbidetzen dute kanbriarrean. Garai hauetako arroka multzoei Behe, Erdi edo Goi Kanbriar deritze.
Tokiko serie bakoitza hainbat etapatan banatzen da. Kanbriarra eskualdeko hainbat fauna-estadiotan banatzen da, eta horietatik errusiar-kazakhstandar sistema erabiltzen da gehien nazioarteko hizkuntzan.
Kanbriarraren datazioa
Nazioarteko Estratigrafia Batzordearen arabera, kanbriar aldia duela 538,8 milioi urte hasi eta duela 485,4 milioi urte amaitzen da.
Hasiera batean, Kanbriarreko beheko muga trilobiteek irudikatutako bizitza konplexuaren lehen agerpena zela uste zen. Lehen trilobiteak baino lehen fosil gelatinoso txikiak eta Ediacarako biota nabarmen lehenagokoak ezagutu zirenez, kanbriar aldirako oinarri zehatzagoa eskatu zen[14].
Ordoviziar arroka gazteenen eta Kanbriaraurreko arroka zaharrenen arteko bereizketa luze aitortu arren, 1994ra arte ez zen berretsi nazioartean kanbriar sistema/aldia. Hainbat hamarkadatan arreta handiz aztertu ondoren, sedimentu-sekuentzia jarraitu bat ezarri zen Fortune Headen (Ternua), Kanbriar Garaiaren oinarri formal gisa. Korrelazioa mundu osoan egin behar zen, Treptichnus pedum delakoaren agerpen goiztiarragoaren ondorioz. GSSPtik metro gutxira fosil hori aurkitzeak baieztapen hori fintzea ahalbidetu zuen, eta T. pedum iknofosilen multzoa da orain formalki Kanbrikoaren oinarria ezartzeko erabiltzen dena[14][15].
Izendapen formal horri esker, Kanbriarreko baseari zegozkion mundu osoko laginen data erradiometrikoak lortu ahal izan ziren. Duela 570 milioi urteko lehen datek azkar irabazi zuten, nahiz eta zifra hori lortzeko erabilitako metodoak desegokitzat eta zehaztugabetzat jo. Datazio erradiometriko modernoa erabiliz data zehatzagoa izateak 538,8 ± 0,2 milioi urteko data ematen du. Omanen errautsen zerumuga, data honetan lortu zena, munduko beste leku batzuetan egiten diren txango baliokideekin korrelazioan dagoen karbono-13 ugaritasunaren erorketa nabarmenari dagokio, eta Ediacarar fosil bereizgarrien desagerpenarekin (Namacathus, Cloudina). Hala ere, argudiatzen da Omanen datatutako horizontea ez dagokiola Ediacarar-Kanbriar mugari, baizik eta itsas geruzetako fazies batetik lurrunketa nagusi den geruzetara aldatzea, eta horrek esan nahiko luke beste sekzio batzuetako datak, 544 edo 542 Ma artekoak, egokiagoak direla[14].
Paleogeografia
Kanbriarreko kontinenteak Pannotia izeneko superkontinenteren hausturarekin harremanetan daude. Kanbriar garaiko urak zabalak eta sakonera eskasekoak zirela dirudi. Pannotiaren hausturarekin batera geratu zen kontinenterik handiena Gondwana izan zen. Uste denez klima aurretik egondako Varanger glaziazioan baino beroagoa zen eta ez da uste izotzik zegoenik poloetan. Kontinenteen jitoa oso handia zen garai honetan. Laurentia, Baltica eta Siberia independienteak izan ziren garai honetan. Gondwanaren mugimendua Hego Polorantz izan zen. Pantalasak hego hemisferioaren gehiengoa okupatzen zuen eta gainera Tetis Ozeanoaren aurrekaria, Iapetus Ozeanoa eta Khanty Ozeanoa sortu ziren garai honetan.
Klima
Lurra, oro har, hotza zen Kanbriar garaian, ziurrenik, Gondwana kontinente zaharrak Hego Poloa estaltzen zuelako eta korronte ozeaniko polarrak mozten zituelako. Hala ere, batez besteko tenperaturak egungoak baino 7 gradu zentigradu altuagoak ziren. Litekeena da izotz polarrak eta glaziazio batzuk egotea, lurreko landareen bilakaeraren ondorioz, eta, ondorioz, atmosferako CO2 berotegi-efektuko gasa ezabatzea[16]. Garaiaren amaiera aldera epeldu egin zen; glaziarrek atzera egin zuten eta azkenean desagertu egin ziren, eta itsasoaren maila izugarri igo zen. Berotze joera horrek Ordoviziar goiztiarrean jarraitu zuen, eta klima global oso beroa izan zuen ezaugarri[17].
Flora
Kanbriarreko flora eta Ediakararrekoa ez ziren oso desberdinak. Taxon nagusiak Fuxianospira, Sinocylindra eta Marpolia itsas makroalgak ziren. Ez da garai horretako kare-makroalgarik ezagutzen[18].
Kanbriarreko lurreko landareen (enbriofitak) fosilik ez da ezagutzen. Hala ere, biofilmak eta tapete mikrobioak ondo garatuta zeuden marea-lautadetan eta Kanbriareko hondartzetan orain dela 500 milioi urte, eta mikrobioek ekosistema lurtar mikrobiotarrak osatzen zituzten, basamortuko eskualdeetako lurrazal modernoarekin aldera zitezkeenak, lurzoruaren eraketan lagunduz[19][20].
Fauna
Kanbriarreko leherketa
Kanbriarreko leherketa, eztanda[21] edo erradiazioa[22] orain dela 542 milioi urte[23] gutxi gorabehera eman zen gertakariaren izena da. 20[24][25] eta 25 miloi[26][27] urteko tartean, Kanbriarrean, erregistro fosileko animalia filum gehienak agertu ziren[28][29]. Gaur egungo metazoo filum gehienen dibergentzia bertan hasi zen. Gertakari honetan, gainera, beste organismo batzuen dibertsifikazioa eman zen.
Kanbriarreko leherketaren aurretik organismo gehienak oso sinpleak ziren, askotan zelulabakarrak edo koloniatan antolatuta. 70 eta 80 milioi urteko tartean dibertsifikazio abiadura azkartu zen, eta bizia gaur egun duen itxura hartzen hasi zen[30]. Gaur egungo animalia filum gehienak garai horretan sortu ziren[31][32].
Ozeanoetako fauna
Kanbriarreko animalien bizitza gehiena uretakoa zen. Bere garaian onartu zen trilobiteak zirela garai hartako bizimodu nagusia[33], baina frogatu da hori ez dela zuzena. Artropodoak ziren, askorekin, ozeanoan ugarienak ziren animaliak, baina trilobiteak artropodoen aniztasun osoaren zati txikiago bat baino ez ziren. Itxuraz hain ugari egiten zituena kaltzio karbonatoz (CaCO3) sendotutako armadura astuna zen, beste artropodoen exoeskeleto kitinadun hauskorrak baino askoz ere errazago fosilizatzen zena, kontserbatutako hondakin ugari utziz[34].
Garai horrek aldaketa bortitza eragin zuen lurreko biosferaren dibertsitatean eta osaeran. Ediacarako biotaren iraungitze masiboa jasan zuen kanbriarraren hasieran, animaliek zuloak egiteko portaeraren ugaritasun eta konplexutasunarekin bat etorri zena. Portaera horrek eragin sakona eta atzeraezina izan zuen itsas hondoko ekosistemak eraldatu zituen substratuan. Kanbriarra baino lehen, itsas hondoa estalki mikrobiarrez estalita zegoen. Kanbriarraren amaieran, animalia hondeatzaileek alfonbra mikrobiar horiek suntsitu zituzten leku askotan, bioturbazioaren bidez. Ondorioz, alfonbren mende zeuden organismoetako asko desagertu egin ziren, eta gainerako espezieak, berriz, orain txoko ekologiko berriak eskaintzen zituen ingurune berrira egokitu ziren[35]. Garai berean, itxuraz azkar agertu ziren mineralizatutako filum guztien ordezkariak, briozooak izan ezik, behe Ordoviziarrean agertu baitziren[36]. Hala ere, filum horietako asko zurtoin-taldeko formek bakarrik irudikatzen zituzten; eta mineralizatutako filumek jatorri bentonikoa izaten dutenez, baliteke mineralizatu gabeko filumen (ugariagoak) irudikapen ona ez izatea[37].
Duela 515 milioi urte inguru, desagertu ziren espezieen kopuruak agertu ziren espezie berrien kopurua gainditu zuen. Bost milioi urte geroago, generoen kopurua aurreko maximo batetik 600 inguru izatetik 450 izatera jaitsi zen. Gainera, talde askotan espeziazio-tasa aurreko mailen bosten bat eta heren batera murriztu zen. Duela 500 milioi urte, oxigeno-mailak izugarri jaitsi ziren ozeanoetan, hipoxia eraginez, eta hidrogeno sulfuro pozoitsuaren mailak, berriz, gora egin zuen aldi berean, beste iraungipen bat eraginez. Kanbriarreko azken erdia, harrigarria bada ere, antzua izan zen, eta iraungitze azkarreko hainbat gertaeraren ebidentziak erakutsi zituen; Archaeocyatha bezala ezagutzen ziren belaki arrezife-eraikitzaileek ordezkatu zituzten estromatolitoak, berriro itzuli ziren Archaeocyathak desagertu zirenean. Beheranzko joera hori ez zen aldatu Ordoviziarreko Biodibertsifikazio Ekitaldi Handia gertatu arte[38][39].
Kanbriarreko organismo batzuk lehorrera ausartu ziren, Protichnites eta Climactichnites iknofosilak sortuz. Froga fosilek iradokitzen dutenez, Euthycarcinoidea, artropodo talde desagertu batek, gutxienez protiknita batzuk sortu zituzten[40][41]. Ez da Climactichniten sortzailearen fosilik aurkitu; hala ere, aztarna fosilek eta atseden-arrastoek molusku handi bat iradokitzen dute, bare baten antzekoa[42][43].
Ondorengo garaietan ez bezala, Kanbriarreko fauna apur bat mugatua zen; flotatzen zuten organismoak bakanak ziren, eta gehienak itsas hondoan edo handik hurbil bizi ziren; eta mineralizazio-animaliak, berriz, hurrengo aldietan baino bakanagoak ziren, neurri batean ozeanoaren kimika kaskarraren ondorioz[44].
Kontserbazio modu asko Kanbriarrarenak bakarrik dira, eta batzuek gorputzaren zati bigunak kontserbatzen dituzte, Lagerstätten ugaritasuna eragiten duena, adibidez Burgess Shale eta bere fauna berezia.
