Zorápteros
| Zorápteros Rango fósil: 145 Ma-0 Ma Cretáceo á actualidade | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | |||||||||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Especies | |||||||||||||||||
Ver texto | |||||||||||||||||
A dos zorápteros (Zoraptera) é unha orde de insectos que contén unha soa familia, a Zorotypidae, que á súa vez contén un só xénero existente, o Zorotypus, o cal comprende 44 especies actuais e 11 especies fósiles. Son insectos pequenos e de corpo mol e aparecen en dúas formas: unha alada con ás que se poden desprender como as das térmites, de corpo escuro e con ollos compostos e ocelos; e outra sen ás, de cor clara e sen ollos nin ocelos. Teñen unha antena característica de nove segmentos con forma de doas (moniliforme) e pezas bucais adaptadas para a mastigación. Encóntranse principalmente baixo as codias, en madeira seca ou entre as follas secas caídas.[1]
Descrición
O nome Zoraptera, que lles deu Filippo Silvestri en 1913,[2] é inexacto e pode confundir. Procede de "zor", que en grego significa 'puro' e "aptera", en grego 'sen ás'. O significado "puros sen ás" claramente non se corresponde coas formas aladas, que foron descubertas varios anos despois de que fosen descritas as formas sen ás.
Os membros desta orde son pequenos insectos, de 3 mm ou menos de lonxitude, que se parecen a térmites na súa aparencia e costumes gregarios. Teñen un aspecto curto e inchado. Pertencen aos insectos hemimetábolos. Posúen pezas bucais mandibuladas mordedoras, cercos curtos (que constan dun só segmento), e antenas tamén curtas e con 9 segmentos. O abdome está dividido en 11 seccións.[3] Os palpos maxilares teñen 5 segmentos, e os palpos labiais 3, en ambos os dous o segmento máis distal está agrandado. As ninfas inmaturas lembran pequenos adultos.Todas as especies mostran polimorfismo. A maioría dos individuos son as formas ápteras ou "morfos", que carecen de ás e ollos e teñen pouca ou ningunha pigmentación. Unhas poucas femias e incluso uns poucos machos están na forma alada e teñen ás membranosas grandes que poden desprender por unha liña de fractura basal. As aladas teñen ademais ollos compostos e ocelos e máis pigmentación. Este polimorfismo pode observarse xa en estadios inmaturos, xa que hai tamén dúas formas de ninfas. A envergadura alar pode ser de ata 7 mm, e as ás poden desprenderse espontaneamente. As ás teñen unha venación reducida simple e forma de paleta.[3] En boas condicións as formas cegas sen ás son as que predominan, mais se as condicións do seu hábitat se fan demasiado duras, producen unha descendencia que se desenvolve orixinando adultos con ás e ollos.
Filoxenia
As relacións filoxenéticas da orde son controvertidas e complicadas. Actualmente a posición con máis apoios baseada en trazos morfolóxicos recoñece os Zoraptera como insectos polineópteros relacionados cos Embioptera. Porén, as análises moleculares do ADN ribosómico de 18S apoian unha estreita relación coa superorde Dictyoptera.[4][5][6][7][8]
Comportamento e ecoloxía
Viven en pequenas colonias baixo madeira en descomposición, xa que carecen de pezas bucais que poidan facer túneles na madeira sa, comen esporas de fungos e detritos, pero tamén poden cazar pequenos artrópodos como ácaros e colémbolos.[9]
Zorotypus gurneyi vive en colonias que constan de ata varios centos de individuos. porén, o máis común é que as colonias consten duns 30 individuos, dos cales un 30% son ninfas e o resto adultos. Os zorápteros pasan a maior parte do tempo acicalándose uns a outros. o proceso de acicalamento pénsase que é unha maneira de eliminar patóxenos fúnxicos.[10]
Cando dúas colonias de Z. hubbardi se poñen xuntas experimentalmente, non hai diferenzas de comportamento cara aos membros da nova colonia. Por tanto, as colonias na natureza poderían formarse doadamente. As formas aladas son raras. Os machos nunha colonia típica establecen unha xerarquía de dominancia liñal na cal a idade e antigüidade na colonia dos membros da colonia é o principal factor para determinar a dominancia. Os machos que aparecen máis tarde nas colonias están no tramo máis baixo da escada xerárquica, independentemente do seu tamaño corporal. Ao atacar continuamente os outros machos, o macho dominante monopoliza un harén de femias. Os membros deste harén permanecen agrupados. Hai unha alta correlación entre o rango e o éxito reprodutivo dos machos.[11][12]
En Z. barberi non se observa esa estrutura de dominancia, pero mostra un complexo comportamento de cortexo incluíndo alimentación nupcial. Os machos posúen unha glándula cefálica que se abre no medio da cabeza. Durante o cortexo segregan un fluído desta glándula e ofréceno á femia. A aceptación destas pingas pola femia actúa como un liberador de comportamento e conduce inmediatamente á copulación.[9]
En Z. impolitus, non hai copulación, senón que a fertilización ten lugar por transferencia dun espermatóforo do macho á femia. Este espermatóforo de 0,1 mm contén unha soa célula espermática xigante, que se desenrosca ata ter a mesma lonxitude que a do corpo da femia, uns 3 mm. Pénsase que esta enorme célula espermática impide a fertilización por outros machos ao bloquear fisicamente o tracto xenital feminino.[13][14]
Efectos sobre o funcionamento do ecosistema
Os zorápteros crese que son moi importantes nos seus ecosistemas. Ao consumiren detritos, como artrópodos mortos, axudan na descomposición e ciclo dos nutrientes.[15]
Especies
En 2007 coñécíanse en todo o mundo un total de 55 especies, 44 delas vivas e 11 fósiles, principalmente nas rexións tropicais e subtropicais. Só catro especies viven no norte do trópico de Cáncer, dúas nos Estados Unidos e dúas no Tíbet.[16][17]
- †Zorotypus absonus Engel 2008 - República Dominicana (Mioceno, fósil)
- Zorotypus acanthothorax Engel & Grimaldi 2002 - Myanmar (Cretáceo, fósil)
- Zorotypus amazonensis Rafael & Engel 2006 - Brasil (Amazonas)
- Zorotypus asymmetricus Kocarek 2017 - Brunei
- Zorotypus asymmetristernum Mashimo 2018 - Kenya
- Zorotypus barberi Gurney 1938 - Costa Rica, República Dominicana, Güiana francesa, Panamá, Trinidad e Tobago, Venezuela
- Zorotypus brasiliensis Silvestri 1947 - Brasil (Minas Xerais, Paraná, Río de Xaneiro, Santa Catarina, São Paulo)
- Zorotypus buxtoni Karny 1932 - Samoa
- Zorotypus caudelli Karny 1922 - Indonesia (Sumatra), Malaisia (peninsular)
- Zorotypus caxiuana Rafael, Godoi & Engel 2008 - Brasil (Pará)
- †Zorotypus cenomanianus Yin, Cai & Huang 2017 - Myanmar (Cretáceo, fósil)
- Zorotypus cervicornis Mashimo, Yoshizawa & Engel 2013 - Malaisia (peninsular)
- Zorotypus ceylonicus Silvestri 1913 - Sri Lanka
- Zorotypus congensis van Ryn-Tournel 1971 - República Democrática do Congo
- Zorotypus cramptoni Gurney 1938 - Guatemala
- †Zorotypus cretatus Engel & Grimaldi 2002 - Myanmar (Cretáceo, fósil)
- Zorotypus delamarei Paulian 1949 - Madagascar
- †Zorotypus denticulatus Yin, Cai & Huang 2017 - Myanmar (Cretáceo, fósil)
- †Zorotypus goeleti Engel & Grimaldi 2000 - República Domicana (Mioceno, fósil)
- Zorotypus guineensis Silvestri 1913 - Ghana, Guinea, Costa do Marfil
- Zorotypus gurneyi Choe 1989 - Costa Rica, Panamá
- Zorotypus hainanensis Yin & Li 2015 - China (illa de Hainan)
- Zorotypus hamiltoni New 1978 - Colombia
- Zorotypus huangi Yin & Li 2017 - China (Yunnan)
- Zorotypus hubbardi Caudell 1918 - Estados Unidos (continente)
- †Zorotypus hudae (Kaddumi 2005) - Xordania (Cretáceo, fósil)
- Zorotypus huxleyi Bolivar y Pieltain & Coronado 1963 - Brasil (Amazonas), Perú
- Zorotypus impolitus Mashimo, Engel, Dallai, Beutel & Machida 2013 - Malaisia (peninsular)
- Zorotypus javanicus Silvestri 1913 - Indonesia (Xava)
- Zorotypus juninensis Engel 2000 - Perú
- Zorotypus lawrencei New 1995 - Illa de Nadal
- Zorotypus leleupi Weidner 1976 - Ecuador (illas Galápagos)
- Zorotypus longicercatus Caudell 1927 - Xamaica
- Zorotypus magnicaudelli Mashimo, Engel, Dallai, Beutel & Machida 2013 - Malaisia (peninsular)
- Zorotypus manni Caudell 1923 - Bolivia, Perú
- Zorotypus medoensis Huang 1978 - China (Xizang)
- Zorotypus mexicanus Bolivar y Pieltain 1940 - México
- †Zorotypus mnemosyne Engel 2008 - República Dominicana (Mioceno, fósil)
- †Zorotypus nascimbenei Engel & Grimaldi 2002 - Myanmar (Cretáceo, fósil)
- Zorotypus neotropicus Silvestri 1916 - Costa Rica
- Zorotypus newi Chao & Chen 2000 - Taiwán
- Zorotypus novobritannicus Terry & Whiting 2012 - Papúa Nova Guinea (Nova Bretaña)
- †Zorotypus palaeus Poinar 1988 - República Dominicana (Eoceno, fósil)
- Zorotypus philippinensis Gurney 1938 - Filipinas
- Zorotypus sechellensis Zompro 2005 - Seychelles
- Zorotypus shannoni Gurney 1938 - Brasil (Amazonas, Mato Grosso)
- Zorotypus silvestrii Karny 1927 - Indonesia (illas Mentawai)
- Zorotypus sinensis Huang 1974 - China (Xizang)
- Zorotypus snyderi Caudell 1920 - Xamaica, Estados Unidos (Florida)
- Zorotypus swezeyi Caudell 1922 - Estados Unidos (Hawai)
- Zorotypus vinsoni Paulian 1951 - Mauricio
- Zorotypus weidneri New 1978 - Brasil (Amazonas)
- Zorotypus weiweii Wang, Li & Cai 2015 - Malaisia (Sabah)
- Zorotypus zimmermani Gurney 1939 - Fidxi
- †Xenozorotypus burmiticus Engel & Grimaldi 2002 - Myanmar (Cretáceo, fósil)
Notas
Véxase tamén
Bibliografía
- Costa JT 2006 Psocopera and Zoraptera. In: Costa JT The other Insect Societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA e Londres, Reino Unido pp 193–211
- Grimaldi, D. and Engel, M.S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5.
- Hubbard, M D (1990). "A Catalog of the Order Zoraptera (Insecta)". Insecta Mundi 4 (1–4).
- Rafael, J.A.; Engel, M.S. (2006). "A new species of Zorotypus from Central Amazonia, Brazil (Zoraptera: Zorotypidae)". American Museum Novitates 3528: 1–11. doi:10.1206/0003-0082(2006)3528[1:ANSOZF]2.0.CO;2.
- Kaddumi, H.F. (2005). Amber of Jordan, the Oldest Prehistoric Insects in Fossilized Resin. Publications of the Eternal River Museum of Natural History, Amman. 168 pp.