Bromeliowate

Pokrój

Byliny z charakterystycznymi rozetami liści, zwykle ze skróconym pędem^[6]. Część przedstawicieli, głównie kserofitycznych, ma pęd półzdrewniały, czasem nawet wykształcający się w formie pnia zakończonego na szczycie pióropuszem liści^[4] (największe rozmiary – ponad 10 m wraz ze szczytowym kwiatostanem osiąga puja Raimondiego^[6]). Pędy wydłużone występują u oplątwy Tillandsia, u żywotlinów Pitcairnia zdarzają się pędy pnące^[6]. Korzenie u gatunków epifitycznych są zredukowane, służą tylko jako organy czepne, a czasem ich brak^[4].

Liście

Ułożone skrętolegle^[5], u niektórych oplątw ułożone dwurzędowo^[6], najczęściej zebrane w rozetę, często sztywne, całobrzegie lub uzbrojone w kolce wzdłuż krawędzi, lancetowate lub równowąskie, rzadko jajowate. Dzięki szerokim nasadom tworzą zbiorniki w formie lejków gromadzące wodę, pobieraną głównie właśnie przez liście. Do wchłaniania wody służą też charakterystyczne dla tej rodziny łuski i tarczowate włoski zagłębione w epidermie^[4]. Szerokie, pochwiaste nasady liści pozbawione są natomiast przylistków i języczków^[5].

Kwiaty

Obupłciowe (czasem funkcjonalnie jednopłciowe), zwykle drobne, zebrane w kłosy, grona lub kwiatostany złożone, w których rolę powabni pełnią często barwne liście kwiatostanowe – podsadki i przysadki. Kwiaty zazwyczaj są promieniste, rzadziej nieco grzbieciste. Okwiat potrójny w dwóch, różniących się morfologicznie okółkach, jego listki są wolne lub zrastają się w rurkę. Także pręciki wyrastają w dwóch potrójnych okółkach i u różnych grup ich nitki są wolne lub zrośnięte. W główkach pręcików znajdują się po dwa pylniki otwierające się skierowanymi na boki podłużnymi pęknięciami. Zalążnia rozwija się w pozycji dolnej lub górnej, zawsze jest trójkomorowa, z reguły z licznymi zalążkami, zwieńczona zwykle długą i cienką szyjką słupka, na końcu rozdzieloną na trzy, rozmaicie wykształcone łatki znamienia^[5][6].

Owoce

Trójdzielne torebki lub mięsiste jagody^[5]. Nasiona drobne^[6], bywają oskrzydlone lub zaopatrzone w kępkę piórkowatych włosków^[5].

Do bromeliowatych należą gatunki naziemne, występujące zwykle na terenach górskich i suchych, w tym epility wyrastające na skałach, oraz epifity rosnące na drzewach w lasach nizinnych strefy tropikalnej^[4]. Większość przedstawicieli ma kwiaty zapylane przez kolibry, ale kwiaty odwiedzają także inne ptaki, nietoperze oraz owady^[5].

Linia rozwojowa prowadząca do współczesnych przedstawicieli bromeliowatych oddzieliła się od innych, z których powstały współczesne rodziny wiechlinowców, ponad 100 milionów lat temu^[5][7]. Najstarsza skamieniałość wskazywana jako być może przodek tych roślin opisana jako Protoananas lucenae znaleziony został w formacji Crato sprzed 114–112 milionów lat w obszarze brazylijskiego Basenu Araripe^[2]. Wątpliwości nie budzi co do przynależności do bromeliowatych Karatophyllum bromelioides znaleziony w skałach trzeciorzędowych w Kostaryce^[5]. Wobec długiej historii zaskakujące, ale dobrze potwierdzone w szeregu analiz molekularnych jest to, że wszystkie współczesne podrodziny (tj. grupa koronna rodziny) miały wspólnego przodka jeszcze 19-23 miliony lat temu^[2]. Niejasna jest relacja między tą rodziną a innymi w obrębie wiechlinowców. Pewna jest pozycja bliska bazalnej w obrębie rzędu. Zwykle rodzina wskazywana jest jako siostrzana dla pałkowatych Typhaceae, wraz z którymi tworzyć ma klad bazalny, ale prawdopodobne jest też, że najstarsze linie rozwojowe w obrębie rzędu oddzielały się kolejno (najpierw pałkowate, potem bromeliowate, Rapateaceae)^[2].

Rodzina wyewoluowała w rejonie Wyżyny Gujańskiej i endemiczne dla niej są dwie najstarsze podrodziny (Brocchinioideae i Lindmanioideae), a poza tym także Navioideae^[2][7]. Z obszaru tego ok. 15,4 miliona lat temu rozprzestrzeniły się w północnej części Ameryki Południowej przodkowie podrodzin Tillandsioideae i Hechtioideae, po czym zwłaszcza w tej pierwszej grupie nastąpiło znaczne różnicowanie spowodowane wypiętrzeniem się Andów (14,2 do 8,7 milionów lat temu)^[8][9].

Ze względu na odrębność rodziny w dawniejszych systemach klasyfikacyjnych zwykle była włączana do własnego, monotypowego rzędu bromeliowców (określanego też mianem ananasowców i zapylcowców) Bromeliales^[4], tak było m.in. jeszcze w systemie Takhtajana z 2009^[6], wcześniej m.in. w systemie Cronquista z 1981^[10].

Pozycja systematyczna rodziny w rzędzie wiechlinowców według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Podział rodziny i relacje filogenetyczne między podrodzinami

Bromeliowate tradycyjnie dzielone były na trzy podrodziny: Tillandsioideae Burnett, Bromelioideae Burnett i Pitcairnioideae Harms^[4][2]. W 2007 został zaproponowany i przyjęty podział na 8 monofiletycznych podrodzin^[11][2].

Brocchinioideae Givnish

• Brocchinia Schult. f.

Bromelioideae Burnett

(mieszańce międzyrodzajowe: ×Anapseudananas ined., ×Biltanthus Roehrs, ×Portemea Ariza-Julia)

Hechtioideae Givnish

• Hechtia Klotzsch

Lindmanioideae Givnish

• Lindmania Mez
• Connellia N. E. Br.

Navioideae Harms

• Brewcaria L. B. Sm. et al.
• Cottendorfia Schult. f.
• Navia Schult. f.
• Sequencia Givnish
• Steyerbromelia L. B. Sm.

Pitcairnioideae Harms

• Deuterocohnia Mez
• Dyckia Schult. f. – dykia
• Encholirium Mart. ex Schult. f.
• Fosterella L. B. Sm.
• Pepinia Brongn. ex André
• Pitcairnia L'Hér. – żywotlin, czerpcza

Tillandsioideae Burnett

Puyoideae Givnish

• Puya Molina – puja