Dinozaury pierzaste

Wkrótce po opublikowaniu przez Charlesa Darwina książki O powstawaniu gatunków brytyjski biolog i obrońca teorii ewolucji Thomas Henry Huxley wysunął hipotezę, że ptaki są potomkami dinozaurów. Wskazywał na podobieństwa w budowie pomiędzy niektórymi dinozaurami gadziomiednicznymi, archeopteryksem i współczesnymi ptakami. Opublikował swoje spostrzeżenia w 1868 roku w On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles. Prekursor dinozaurologii Richard Owen nie zgodził się z nimi jednak, uznając archeopteryksa za pierwszego ptaka poza linią dinozaurów. Na następne sto lat teoria o pochodzeniu ptaków od dinozaurów została zarzucona, ustępując miejsca koncepcjom, wedle których przodkami ptaków były raczej krokodylomorfy lub „tekodonty” niż dinozaury i inne archozaury.

W 1964 roku John Ostrom opisał deinonycha – teropoda o budowie anatomicznej bardzo zbliżonej do ptasiej. Od tego momentu Ostrom stał się głównym zwolennikiem tezy o pochodzeniu ptaków od dinozaurów. Dalsze porównania budowy szkieletów, jak również analizy kladystyczne wzmocniły tę hipotezę, zwłaszcza w przypadku grupy teropodów zwanej maniraptorami. Podobieństwa anatomiczne przejawiają się w zbliżonej budowie szyi, kości łonowej, śródręcza i nadgarstków, „ramion” i obręczy barkowej, łopatek, obojczyków oraz mostka.

Większość badaczy uznało te dowody i przychyliło się do koncepcji, że przynajmniej niektóre teropody były opierzone. Pierwszą rekonstrukcję pierzastego dinozaura wykonała Sarah Landry, przedstawiając opierzonego „syntarsa” (obecnie przemianowanego na Megapnosaurus, być może synonim celofyza) w publikacji Roberta Bakkera Dinosaur Rennaisance z 1975^[2]. Gregory Paul był prawdopodobnie pierwszym paleoartystą przedstawiającym maniraptory z piórami i protopiórami, począwszy od lat 80. XX wieku.

W latach 90. większość paleontologów zgodziła się co do faktu, że ptaki są w istocie dinozaurami i nazwała je „ptasimi dinozaurami” (avian dinosaurs) w celu odróżnienia ich od „nieptasich dinozaurów” (non-avian dinosaurs). Wciąż jednak brak było skamieniałości świadczących o występowaniu piór u dinozaurów. Niektórzy ornitolodzy, jak np. Storrs Olson, kustosz w Smithsonian Institution, kwestionowali istnienie pierzastych dinozaurów, wskazując na brak potwierdzenia w materiale kopalnym.

Po stuleciu hipotez niepopartych twardymi dowodami, w latach 90. XX wieku i po roku 2000 odkryto wreszcie skamieniałości opierzonych dinozaurów. Pochodziły one z Fossillagerstätte w prowincji Liaoning w Chinach. Obszar ten był we wczesnej kredzie okresowo zasypywany pyłem wulkanicznym nanoszonym w wyniku erupcji wulkanicznych w Mongolii Wewnętrznej. Popiół umożliwił znakomite zachowanie skamieniałości. Tereny te były wówczas zasiedlane przez najstarsze znane rośliny okrytozalążkowe, owady, ryby, płazy bezogonowe i ogoniaste, ssaki, żółwie i krokodylomorfy. Najbardziej znaczącymi znaleziskami były jednak skamieniałości pierzastych dinozaurów – rzuciły one nowe światło na relacje ptaki-dinozaury oraz pochodzenie i ewolucję piór oraz lotu^[3].

Turner, Makovicky i Norell w 2007 donieśli o odkryciu miejsc przyczepu piór na kości łokciowej welociraptora, dowodzących występowanie dobrze wykształconych wtórnych piór^[4].

Dowody behawioralne, takie jak odnalezienie owiraptorozaura Citipati w gnieździe, wskazują na kolejne podobieństwo między dinozaurami a ptakami. Przedramiona owiraptorozaura były wygięte podobnie jak u współczesnych ptaków^[5][6]. Mimo iż nie zachowały się ślady piór, jest bardzo prawdopodobne, że w rzeczywistości one istniały i służyły do ogrzewania jaj i potomstwa.

Prawdziwe pióra

Według niektórych naukowców, jak np. Alana Feduccii i współpracowników (2005), zachowane skamieniałości piór nie są w rzeczywistości artefaktami powstałymi w procesie fosylizacji^[7]. Pomimo wątpliwości skamieniałe pióra dinozaurów wyglądają podobnie do piór ptaków z tej samej formacji, nie ma więc poważnych powodów, by twierdzić, że znacząco się od nich różnią. W formacji Yixian odnaleziono również skamieniałości ssaków z zachowanymi włosami i innymi tkankami miękkimi^[3]. Ponadto w 2010 roku opublikowano odkrycie w pozostałościach piór skamieniałych melanosomów – organelli odpowiadających za kolor piór, występujących również w piórach prawdziwych ptaków^[8]. W 2017 r. zespół Fianna Smithwicka podważył tezę, że protopióra dinozaurów to włókna kolagenu^[9]. Zespół Pascala Godefroit podważył tezę, że pióra z Kulindadromeusa są zdegradowanymi łuskami^[10].

Sprawa „archeoraptora”

W 1999 domniemane „brakujące ogniwo”, opierzony dinozaur „Archaeoraptor liaoningensis” odkryty w Liaoning, okazało się mistyfikacją. Po porównaniu zdjęć z innymi znaleziskami chiński paleontolog Xu Xing doszedł do wniosku, że „archeoraptor” to wymieszane szczątki dwóch różnych zwierząt. Po zrewidowaniu swoich badań National Geographic doszło do tego samego wniosku^[11]. Dolna część archeoraptora pochodziła od dromeozauryda mikroraptora, zaś górna od prymitywnego ptaka z rodzaju Yanornis.

Lista rodzajów pierzastych dinozaurów

Oto lista rodzajów opierzonych dinozaurów, uporządkowanych chronologicznie od najstarszej publikacji dowodzącej występowania upierzenia. We wszystkich przypadkach dowodami są materiały kopalne, takie jak odciski piór, oprócz tych oznaczonych asteryskiem (*), wskazującym na wnioskowanie występowania opierzenia na podstawie budowy szkieletu lub badań chemicznych. Nie jest pewne, czy pióropodobne struktury występujące u niektórych dinozaurów ptasiomiednicznych – oznaczonych znakiem zapytania (?) – są homologiczne z protopiórami teropodów.

1. Avimimus* (1987)^[13][14]
2. Sinosauropteryx (1996)^[15]
3. Ślad AC 1/7 zostawiony przez Dilofozaura (1996)^[16]
4. Protarchaeopteryx (1997)^[17]
5. Caudipteryx (1998)^[18]
6. Rahonavis* (1998)^[19]
7. Shuvuuia* (1999)^[1]
8. Sinornithosaurus (1999)^[20]
9. Beipiaosaurus (1999)^[21]
10. Microraptor (2000)^[22]
11. Nomingia* (2000)^[23]
12. Cryptovolans (2002)^[24]
13. Scansoriopteryx (2002)^[25]
14. Epidendrosaurus (2002)^[26]
15. Psittacosaurus? (2002)^[27]
16. Yixianosaurus (2003)^[28]
17. Dilong (2004)^[29]
18. Pedopenna (2005)^[30]
19. Jinfengopteryx (2005)^[31][32]
20. Juravenator (2006)^[33][34]
21. Sinocalliopteryx (2007)^[35]
22. Velociraptor* (2007)^[4]
23. Epidexipteryx (2008)^[36]
24. Similicaudipteryx* (2008)^[10]
25. Anchiornis (2009)^[37]
26. Tianyulong? (2009)^[38]
27. Incisivosaurus (2010)^[39]
28. Concavenator* (2010)^[40][41]
29. Xiaotingia (2011)^[42]
30. Yutyrannus (2012)^[43]
31. Sciurumimus (2012)^[44]
32. Ornithomimus (2012)^[45]
33. Ningyuansaurus (2012)^[46]
34. Eosinopteryx (2013)^[47]
35. Aurornis (2013)^[48]
36. Jianchangosaurus (2013)^[49]
37. Changyuraptor (2014)^[50]
38. Kulindadromeus? (2014)^[51]
39. Deinocheirus (2014)^[52]
40. Yi (2015)^[53]
41. Zhenyuanlong (2015)^[54]
42. Dakotaraptor (2015)^[55]
43. Apatoraptor* (2016)^[56]
44. Jianianhualong (2017)^[57]
45. Serikornis (2017)^[58]
46. Caihong (2018)^[59]
47. Xingtianosaurus (2019)^[60]
48. Ambopteryx (2019)^[61]
49. Wulong (2020)^[62]
50. Chirostenotes (2020) – struktury mogące być odciskami piór^[63]
51. Dineobellator *(2020)^[64]
52. Ubirajara (2020)^[65]
53. Daurlong wangi (2022)^[66]

Prymitywne typy piór

Obecnie uważa się, że pióra ewoluowały od prostych, wydrążonych struktur do bardzo skomplikowanych, jakie występują u współczesnych ptaków^[67].

Gerard Gerliński w 1996 opublikował artykuł o datowanym na wczesną jurę odcisku należącym do teropoda, oznaczonym numerem katalogowym AC 1/7. Pozostawiło go średniej wielkości zwierzę mogące należeć do Coelophysoidea. Dokładniejsze zbadanie śladu, że w okolicy brzucha widoczne są dziwne pędzelkowate odciski. Porównanie tego odcisku z odciskami brzucha kondora i inne badania zasugerowały, że owe pędzelkowate twory mogą być odciskami piór^[16]. Przypominające pióra i mierzące ok. 16 cm struktury znaleziono również na ogonie prymitywnego ceratopsa psitakozaura^[27]. Ponadto prymitywne pióropodobne twory odkryto u heterodontozauryda Tianyulong. Wytwory te były wobec siebie równoległe oraz pojedyncze – brak dowodów na ich rozgałęzienia. Wydają się być także stosunkowo sztywne. Szacowana długość pióropodobnych struktur Tianyulong wynosi około 60 mm – siedmiokrotnie więcej niż wysokość jego kręgów ogonowych. Ich długość oraz wydrążone wnętrze sugeruje, że nie składały się one z podskórnych struktur, takich jak włókna kolagenowe^[38]. W 2014 opisano jurajskiego dinozaura ptasiomiedniczego, u którego wykryto prymitywne upierzenie^[68].

Większość znanych opierzonych teropodów to maniraptory. Najdalej spokrewnionymi z ptakami pierzastymi dinozaurami są jednak: kompsognatyd sinozauropteryks z przełomu jury i kredy, którego ciało pokryte było pióropodobnymi strukturami^[15], późnojurajski teropod o niepewnej pozycji filogenetycznej Sciurumimus (pierwotnie sklasyfikowany jako megalozauroid^[44], z późniejszych badań wynika jednak, że mógł być bazalnym celurozaurem^[48]), oraz – jeśli potwierdzi się występowanie u niego piór – wczesnokredowy allozauroid Concavenator^[40]. U innego celurozaura, Dilong paradoxus, bliżej spokrewnionego z tyranozaurem niż z ptakami, występowały struktury podobne do występujących do sinozauropteryksa^[29]. Alwarezauryd Shuvuuia jest niekiedy klasyfikowany poza grupą Maniraptora, jednak według przyjętego konsensusu także jest maniraptorem.

Pierwszymi dinozaurami z formacji Yixian o piórach zaopatrzonych w struktury umożliwiające latanie były protarcheopteryks i kaudipteryks (135–121 mln lat temu). Ze względu na proporcje i rozmiary tych dinozaurów ich pióra służyły jednak raczej do ozdoby niż do latania. Późniejsze dinozaury, których pióra zawierały takie struktury, to Pedopenna i Jinfengopteryx. Kilka osobników mikroraptora, opisanych przez Xu i współpracowników w 2003, miało na rękach i ogonie asymetryczne pióra, mające duże znaczenie dla umiejętności latania u dzisiejszych ptaków^[69]. Przed odkryciem mikroraptora najbardziej prymitywnym zwierzęciem o tego typu piórach był archeopteryks. Znanymi dinozaurami pierzastymi starszymi od archeopteryksa są: Anchiornis, którego odkryte w formacji Tiaojishan skamieniałości datuje się na 160–155 mln lat^[70], a także Xiaotingia, Eosinopteryx, Aurornis, Yi, Serikornis i Caihong, również znane z osadów formacji Tiaojishan^{[42][47][48][53][58][59]}.

Ubarwienie

Odkrycie skamieniałych melanosomów – organelli występujących w piórach i odpowiadających za ich kolor – pozwoliło na rekonstrukcję ubarwienia niektórych opierzonych dinozaurów. Według badań Zhanga Fuchenga i współpracowników pióra nieptasich dinozaurów oraz bazalnych ptaków były czarne lub brunatne. W protopiórach sinornitozaura miejscowo najliczniejsze były eumelanosomy lub feomelanosomy, co sugeruje zróżnicowaną tonację ubarwienia. Pióra znajdujące się na ogonie i być może również grzbiecie sinozauropteryksa ubarwione były w czarne pasy z czerwono-brązowymi tonami^[8]. Analizy rozmiarów, kształtu, zagęszczenia i rozmieszczenia melanosomów anchiornisa sugerują, że protopióra na jego grzbiecie były szare i czarne, na głowie szare z czarnymi i czerwonymi plamami. Na środku czaszki znajdowały się dłuższe czerwone pióra tworzące rodzaj grzebienia. Wydłużone pióra konturowe na skrzydłach były czarne z białymi pasami, na których znajdowały się niewielkie czarne plamy lub pasy. Pióra konturowe na kończynach dolnych były szare na podudziu i czarne na stopie. Tak ubarwione pióra mogły odgrywać rolę w komunikacji międzyosobniczej, np. w doborze partnera^[71].

Zarówno dowody kopalne, jak i analizy kladystyczne dowodzą, że pióra miało wiele typów teropodów – nie tylko te najbliżej spokrewnione z ptakami. Większość znanych pierzastych dinozaurów cechowała się niewielkimi rozmiarami; odkrycie tyranozauroida Yutyrannus huali dowiodło jednak występowania protopiór przynajmniej u niektórych teropodów cechujących się dużymi rozmiarami ciała^[43]. Znane odciski skóry przedstawicieli rodziny Tyrannosauridae, w tym Tyrannosaurus rex, nie wykazują występowania piór u przedstawicieli tej rodziny; dowodzą one natomiast, że u przedstawicieli Tyrannosauridae przynajmniej część powierzchni skóry była pokryta niewielkimi łuskami. Występowanie protopiór u bazalnych tyranozauroidów Dilong i Yutyrannus wskazuje, że tyranozauroidy wyewoluowały z opierzonych przodków; jednak w obrębie Tyrannosauroidea w linii ewolucyjnej prowadzącej bezpośrednio do Tyrannosauridae mogło dojść do zaniku piór i zastąpienia ich łuskami^[72].

Skamieniałości piór są bardzo rzadkie i na ich podstawie zidentyfikowano zaledwie kilka pierzastych dinozaurów. Jednak na podstawie badań filogenetycznych naukowcy są w stanie określić czy dinozaur miał pióra, nawet jeśli materiał kopalny jest bardzo słabo zachowany. Velociraptor jest jednym z dinozaurów, u których przypuszczenie występowania upierzenia opierane na podstawie analiz filogenetycznych zostało później potwierdzone dowodami kopalnymi^[4].

Kladogram pierzastych dinozaurów według Göhlich i Chiappego, 2006^[73], ze zmianami opartymi o późniejsze odkrycia

Nie jest jasne, czy struktury występujące u dinozaurów ptasiomiednicznych psitakozaura i Tianyulong są homologiczne z protopiórami teropodów. Jeżeli tak, oznaczałoby to, iż ostatni wspólny przodek dinozaurów ptasiomiednicznych i gadziomiednicznych także był pokryty pióropodobnymi wytworami, a członkowie grup takich jak zauropody byli jedynie wtórnie bezpiórzy. Jeżeli jednak twory te nie są homologiczne, dowodziłoby to, że takie struktury wyewoluowały niezależnie u Saurischia i Ornithischia, jak również innych grup archozaurów, takich jak pterozaury. Zheng i współpracownicy stwierdzają, że odkrycie podobnych tworów u teropoda Beipiaosaurus wspiera hipotezę o homologii struktur Tianyulong z piórami. Wytwory te u obu tych dinozaurów były długie i nierozgałęzione, przy czym u beipiaozaura spłaszczone, a u Tianyulong – okrągłe, przez co przypuszczalnie bardziej podobne do najwcześniejszych protopiór^[38]. U dinozaura ptasiomiednicznego Kulindadromeus zabaikalicus współwystępowały z łuskami trzy rodzaje pióropodobnych tworów: proste, pojedyncze włókna, jak również struktury tworzone przez kilka sąsiadujących włókien, podobne do piór puchowych niektórych ras kur (w tym kur jedwabistych), a także nieznane u innych dinozaurów twory przypominające wstążkę, zbudowane z cienkich, równoległych włókien. W ocenie autorów opisu K. zabaikalicus występowanie u tego dinozaura zarówno prostych włókien, jak i złożonych pióropodobnych struktur wspiera hipotezę o homologii pióropodobnych struktur występujących u dinozaurów ptasiomiednicznych z piórami, a co najmniej wskazuje, że tego typu struktury występowały u wielu różnych dinozaurów i mogły być obecne nawet u najwcześniejszych przedstawicieli grupy^[51]. Jeżeli nitkowate twory pokrywające ciała pterozaurów są pewnym rodzajem piór, oznacza to, że pióra mogą być cechą nie tylko dinozaurów, ale też innych przedstawicieli kladu Ornithodira – w takim przypadku skórne struktury homologiczne z piórami powstałyby nie później niż w środkowym triasie^[75]. Yang i współpracownicy (2019) opisali pióropodobne struktury zachowane u jurajskich pterozaurów z rodziny anurognatów odkrytych w Chinach, w tym włókna o ułożonych dwustronnie bocznych odgałęzieniach. Nie jest pewne, czy to odkrycie dowodzi, że pióra istotnie występowały już u najwcześniejszych przedstawicieli Ornithodira, czy też takie struktury wyewoluowały niezależnie u teropodów i pterozaurów^[76].

• ewolucja dinozaurów
• ewolucja ptaków