Тврдокрилци

Назив таксономског реда Coleoptera, потиче од грчке ријечи „колеоптерос“ (грч. κολεόπτερος), који је Аристотел дао групи због њихових покрилаца, очврслих предњих крила налик штиту, од ријечи koleos, sheath (омотач) и pteron (крило). Енглеско име beetle потиче од староенглеске ријечи bitela, (мали гризачи), сродне са ријечју bītan (гристи),^[4][5] што доводи до средњеенглеског betylle.^[6] Други староенглески назив је ċeafor, који се користио у именима као што је гундељ, од протогерманског kebrô („буба“), које се упоређује са њемачким Käfer и холандским kever.^[7]

Тврдокрилци су далеко највећи ред инсеката: отприлике око 400.000 врста чине око 40% свих до сада описаних врста инсеката и око 25% свих животиња.^{[1][8][9][10][11][12]} Студија из 2015. пружила је четири независне процјене укупног броја врста тврдокрилаца, дајући средњу процјену од око 1,5 милиона са „изненађујуће уским опсјегом“,^[13] који обухвата све четири процјене од најмање 0,9 до максимално 2,1 милион врста. Четири процјене су користиле односе специфичности домаћина (1,5 до 1,9 милиона), однос са другим таксонима (0,9 до 1,2 милиона), однос биљка—буба (1,2 до 1,3 милиона) и екстраполације засноване на величини тијела према години описа (1,7 до 2,1 милион).^[13][14]

Налазе се у скоро свим стаништима, укључујући слатководна и приобална станишта, гдје год постоји вегетативно лишће, од дрвећа и њихове коре до цвијећа, лишћа и под земљом у близини коријена, чак и унутар биљака у жучи, у сваком биљном ткиву, укључујући мртво или пропадајуће оне.^[15] Крошње тропских шума имају велику и разнолику фауну тврдокрилаца,^[16] укључујући породице Carabidae,^[17] Chrysomelidae^[18] и Scarabaeidae.^[19]

При одређивању дужина одређених џиновских буба, истраживачи су водили дискусије са колекционарима и професионалцима, вршили сопствена мјерења великих примјерака, претраживали примарну и секундарну литературу и чланке на разним веб-сајтовима, али ниједан метод им није пружио упоредне доказе који фаворизују једног инсекта у односу на све друге.^[20] Из неколико извора сакупили су поуздане максималне дужине тијела, одредили су суву тежину сопственим мјерењима и извршили линеарна мјерења шест до десет великих примјерака сваке од пет џиновских врста буба.^[20] Поређењем тих мјерења, утврдили су да се пропорције џиновских примјерака не мијењају како достижу горње границе величине, осим благог инкременталног развоја рогова код баљегара.^[20] На основу података, издвојило се пет врста буба, које су одабране због њихове густине и веће измјерене масе.^[20]

Најтежа буба, односно најтежи стадијум инсеката, је ларва бубе голијат, Goliathus goliatus, која може да постигне масу од најмање 115 g и дужину од 11,5 cm. Одрасли мужјаци голијата су најтежи тврдокрилци у свом одраслом стадијуму, тежине 70–100 g и дужине до 11 cm.^[21] Одрасле бубе слонови, Megasoma elephas и Megasoma actaeon често достижу тежину до 50 g и дужину до 10 cm.^[20]

Најдужи тврдокрилац је титан буба, Titanus giganteus, са максималном укупном дужином од најмање 16,7 cm, а према неким непотврђеним изворима, може да буде дуг и до 21 cm.^[22] Херкул буба (Dynastes hercules) достиже понекад и већу дужину, дш 17,1 cm,^[23] рачунајући и веома дугачак предњи рог.^[20] Deinacrida heteracantha, џиновска вета налик цврчку на острву Литл Баријер, на Новом Зеланду, дуга је 8,5 cm (11 cm укључујући јајовод).^[20] Најмањи забиљежени тврдокрилац и најмањи инсект који слободно живи (до 2015. године), је буба перјаница Scydosella musawasensis, која је дужине само 325 μm.^[24]

Касни палеозоик и тријас

Најстарији познати тврдокрилац је Coleopsis, из најранијег перма (аселског) Њемачке, прије око 295 милиона година.^[25]

Сматра се да су ране бубе из перма, које су заједно груписане у Protocoleoptera, биле ксилофаги (који једу или буше дрво). Фосили из тог времена пронађени су у Сибиру и Европи, као што су у фосилним слојевима црвеног шкриљца у Нидермошелу близу Мајнца у Њемачкој.^[26] Остали фосили су пронађени у Обори у Чешкој и Чекарди на Уралским планинама у Русији.^[27] Постоји само неколико фосила из Сјеверне Америке прије средњег перма, иако су и Азија и Сјеверна Америка биле уједињене са Евроамериком. Прва открића из Сјеверне Америке направљена у формацији Wellington у Оклахоми, објављена су 2005. и 2008. године.^[28][29] Најранији припадници модерних лоза тврдокрилаца појавили су се током касног перма.

У периоду пермско-тријаског изумирања на крају перма, већина лоза Protocoleoptera је изумрла.^[30] Анализе су показале да је до изумирања дошло углавном због колапса шумских екосистема, што је резултирало раним тријаским јазом ксилофагних буба. Разноврсност буба се није опоравила на нивое прије изумирања све до средњег тријаса, што је у складу са обновом шумских екосистема.^[30]

Јура

Током јуре (прије 210 до 145 милиона година), дошло је до великог повећања разноликости породица тврдокрилаца,^[28] укључујући развој и раст врста месоједа и биљоједа. Chrysomeloidea се диверзификовала отприлике у исто вријеме, хранећи се широким спектром биљних домаћина од цикаса и четинара до скривеносјеменица.^[31] У периоду близу горње јуре, Cupedidae се смањио, али се повећао диверзитет раних врста које су јеле биљке. Најновије бубе које се хране биљкама, хране се цвијетним биљкама или скривеносјеменицама, чији је успјех допринио удвостручењу врста које се хране биљкама током средње јуре. Ипак, повећање броја породица буба током креде није у корелацији са повећањем броја врста критосјемењача.^[32] Отприлике у исто вријеме, појавило се много примитивних жижака (као што је Curculionoidea) и клишњака (као што је Elateroidea). Први драгуљари (као што је Buprestidae) су били присутни, али су остали ријетки све до креде.^[33][34][35] Први баљегари нису биле копрофаги, већ су се вјероватно хранили трулим дрветом уз помоћ гљивица и они су рани примјер мутуалистичког односа.^[36]

Постоји више од 150 важних фосилних налазишта из јуре, већина у источној Европи и сјеверној Азији. Битна налазишта укључују Золнхофен у Горњој Баварској,^[37] Каратау у Јужном Казахстану,^[38] формацију Yixian у Љаонингу, у Сјеверној Кини,^[39] као и формацију Jiulongshan и друге фосилне локације у Монголији. У Сјеверној Америци постоји само неколико налазишта са фосилним записима инсеката из јуре, а то су наслаге кречњака у басену Хартфорд, басену Дирфилд и басену Њуарк.^[28][40]

Креда

У периоду креде дошло је до фрагментације јужне копнене масе, са отварањем јужног Атлантског океана и изолацијом Новог Зеланда, док су се Јужна Америка, Антарктик и Аустралија још више удаљили.^[31] Разноврсност Cupedidae и Archostemata значајно се смањила. Предаторске бубе трчуљци (Carabidae) и краткокрилци (Staphylinidae), почеле су да се дијеле у различите обрасце; трчуљци су се претежно јављали у топлим регионима, док су краткокрилци и клишњаци (Elateridae) више вољели умјерену климу. Исто тако, грабежљиве врсте Cleroidea и Cucujoidea, ловиле су свој плијен испод коре дрвећа заједно са драгуљарима (Buprestidae). Диверзитет драгуљара се брзо повећао, пошто су били примарни потрошачи дрвета,^[41] док су стрижибубе (Cerambycidae) биле прилично ријетке: њихова разноликост се повећала тек крајем горње креде.^[28] Прве копрофагне бубе потичу из горње креде^[42] и можда су живјеле на измету диносауруса биљоједа.^[43] Пронађене су прве врсте код којих су и ларве и одрасле јединке прилагођене воденом начину живота. Вртоглавци (Gyrinidae) су били умјерено разнолики, иако су друге ране бубе (као што су Dytiscidae) биле мање, а најраспрострањенија је била врста Coptoclavidae, која је ловила ларве водених мува.^[28] Преглед палеоеколошких тумачења фосилних буба из ћилибара у периоду креде 2020. сугерисао је да је сапроксилност била најчешћа стратегија исхране, при чему се чини да су гљивичне врсте посебно доминирале.^[44]

Многа фосилна налазишта широм свијета садрже бубе из креде. Већина је у Европи и Азији и припадала је умјереној климатској зони током креде.^[39] Налазишта доње креде укључују фосилна лежишта Крато у басену Арарипе у Сеари, на сјеверу Бразила, као и формацију Santana која се налази изнад лежишта, а у то вријеме била је близу екватора. У Шпанији су важне локације лежишта у близини Монтсека и Лас Хојаса, у формацији La Huérguina. У Аустралији, налазе се налазишта фосилних слојева у Конвари и Корумбури, у Викторији. Главна налазишта из горње креде укључују Кзил Џар у јужном Казахстану и Аркагалу у Русији.^[28]

Кенозоик

Постоји много фосила тврдокрилаца из кенозоика; до квартара (до прије 1,6 милиона година), фосилне врсте су идентичне живим, док су од касног миоцена (5,7 милиона година) фосили још толико блиски савременим облицима да су највјероватније преци живих врста. Потпородица Scarabaeinae је можда настала у Гондвани, преко мезозојске викаријанце, односно распрострањења у вези са баљегом диносауруса или путем кенозојске дисперзије у вези са баљегом сисара.^[46]

Велике осцилације климе током квартара довеле су до тога да тврдокрилци толико промијене своју географску дистрибуцију да тренутна локација даје мало појма о биогеографској историји врсте. Географска изолација популација је вјероватно често била нарушена, јер су се инсекти кретали под утицајем промјенљиве климе, изазивајући мијешање генских фондова, брзу еволуцију и изумирање, посебно у средњим географским ширинама.^[47]

Записи о квартарним фосилним инсектима не показују високе стопе изумирања током кенозоика. Може да се покаже да је постојаност врста и заједница врста норма за најмање посљедњих милион или више година. Није познато како је таква постојаност одржана у условима великих климатских промјена.^[48]

Веома велики број врста тврдокрилаца, представља биолозима проблеме за класификацију. Неке породице садрже десетине хиљада врста, које требају да се подијеле на потпородице и племена. Овај огроман број навео је еволуционог биолога, Џона Бурдона Сандерсона Халдејна да се шали, када су га неки теолози питали шта би се могло закључити о уму Створитеља из дјела Његовог стварања, када је изјавио: „неумјерена наклоност према бубама“.^[49] Савремени истраживачи, као што је Кроусон у својим радовима 1960.^[50] и 1981. године,^[51] повезују настанак тврдокрилаца са периодом раног Перма и прецима сличним реду Megaloptera.^[3] Сматра да се током Јуре десила брза адаптивна радијација у три основне групе — карниворну групу (Adephaga), групу која копа канале кроз дрво (Archostemata) и малу групу која је у почетку јела гљиве и дрво (Polyphaga). Током Креде, ова мала група се развила у данас најбројнију групу (преко 80% савремених врста,^[3]) првенствено коеволуирајући са цвјетницама.

Polyphaga је највећи подред, који садржи више од 300.000 описаних врста у више од 170 породица, укључујући бубе краткокрилце (Staphylinidae), баљегаре (Scarabaeidae), мајце (Meloidae), јеленце (Lucanidae) и праве жижке — пипе (Curculionidae).^[11][52] Ове групе полифаганских буба могу да се идентификују по присуству вратних склерита (очврсли дјелови главе који се користе као тачке везивања за мишиће), којих нема у другим подредовима.^[53] Adephaga садржи око 10 породица претежно грабежљивих буба, укључујући трчуљке (Carabidae), гњурце (Dytiscidae) и бубе ковитлаче (Gyrinidae). Код ових инсеката, тестиси су цјевасти и прва трбушна грудна кост (плоча егзоскелета) је подијељена задњим коксама (базални зглобови ногу бубе).^[54] Archostemata садржи четири породице тврдокрилаца које се углавном хране дрвећем, укључујући мрежасте бубе (Cupedidae) и телефонске бубе (Micromalthus debilis).^[55] Врсте из подрода Archostemata имају изложену плочу звану метатрохантин испред базалног сегмента или коксе задње ноге.^[56] Myxophaga садржи око 65 описаних врста у четири породице, углавном веома мале, укључујући Hydroscaphidae и род Sphaerius.^[57] Миксофаганске бубе су мале и углавном се хране алгама. Њихови усни органи су карактеристични по томе што немају галеје и имају покретљив зуб на лијевој мандибули.^[58]

Досљедност морфологије тврдокрилаца, посебно њихово посједовање елитрона, дуго је сугерисала да је Coleoptera монофилетски род, иако је било сумње у размјештај подредова — Adephaga, Archostemata, Myxophaga и Polyphaga у том кладусу.^{[31][59][60][61][62]} Сматра се да су паразити са уврнутим крилима, Strepsiptera, сестринска група тврдокрилцима, након што су се одвојили од њих у раном перму.^{[61][63][64][65]}

Молекуларна филогенетска анализа потврђује да је род Coleoptera монофилетски. Дуан Мекен и други, у свом истраживању 2015. користили су осам нуклеарних гена за 367 врста из 172 од 183 породице Coleoptera. Подијелили су подрод Adephaga на два кладуса: Hydradephaga и Geadephaga; подијелили су суперпородицу Cucujoidea у три кладуса, а смјестили су породицу Lymexyloidea у надпородицу Tenebrionoidea. Дјелује да полифаги датирају из тријаса, а да је већина постојећих породица тврдокрилаца настала у периоду креде.^[65] Кладограм је заснован на истраживању Мекена из 2015.^[65] Број врста у свакој групи (углавном суперпородица) је приказан у заградама, а подебљано ако је преко 10.000.^[66] Датуми настанка главних група су приказани курзивом у прије неколико милионима година (mya).^[66]

Класификација

подред Archostemata

натпородица Cupedoidea

подред Adephaga

натпородица Caraboidea

Geadephaga

Hydradephaga

подред Myxophaga^[67]

натпородица Lepiceroidea

натпородица Sphaeriusoidea

подред Polyphaga

инфраред Staphyliniformia

натпородица Hydrophiloidea

натпородица Histeroidea

натпородица Staphylinoidea

инфраред Eucinetiformia

натпородица Eucinetoidea

инфраред Scarabaeiformia

натпородица Scarabaeoidea

натпородица Dascilloidea

инфраред Elateriformia

натпородица Byrrhoidea

натпородица Dryopoidea

натпородица Buprestoidea

натпородица Artematopoidea

натпородица Elateroidea

натпородица Cantharoidea

инфраред Bostrichiformia

натпородица Dermestoidea

натпородица Bostrichoidea

инфраред Cucujiformia

натпородица Cleroidea

натпородица Lymexyloidea

натпородица Cucujoidea

натпородица Chrysomeloidea

натпородица Curculionoidea

Породице

Тврдокрилци се генерално одликују посебно тврдим егзоскелетом и тврдим предњим крилима (елитрон) који не могу да се користе за летење. Скоро сви тврдокрилци имају мандибуле које се крећу у хоризонталној равни. Усни органи су ријетко усисни, иако су понекад смањени; максиле увијек носе палпе. Антене обично имају 11 или мање сегмената, осим у неким групама као што су Cerambycidae (стрижибубе) и Rhipicerida (паразитске бубе хрошч). Кукови се обично налазе удубљени унутар коксалне шупљине. Гениталне структуре су скраћене у последњи трбушни сегмент код свих постојећих буба. Ларве буба често могу да се помијешају са ларвама из других група надреда Endopterygota.^[56] Егзоскелет тврдокрилаца састоји се од бројних плоча, званих склерит, одвојених танким шавовима. Овај дизајн пружа оклопну одбрану уз задржавање флексибилности. Општа анатомија буба је прилично уједначена, иако се специфични органи и додаци у великој мјери разликују по изгледу и функцији између многих породица у реду. Као и код свих инсеката, тијела тврдокрилаца су подијељена на три дијела: главу, грудни кош и стомак.^[9] Пошто постоји толико много врста, идентификација је прилично тешка и ослања се на атрибуте укључујући облик антена, тарзалне формуле (у којој се броје предњи, средњи и задњи тарзални сегменти ногу, као што је 5-5-4) и облике ових малих сегмената на ногама, устима и вентралним плочама (стерна, плућна марамица, кукови). Код многих врста тачна идентификација може да се изврши само испитивањем јединствених мушких гениталних структура.^[68]

Глава

Глава, која има усне апарате избачене напријед или понекад оборене, обично је јако склеротизована и понекад је веома велика.^[8] Очи су сложене и могу да показују изузетну прилагодљивост, као у случају водених буба ковитлача (Gyrinidae), гдје су подијељене, да би се омогућио поглед и изнад и испод водене површине. Неколико врста стрижибуба (Cerambycidae) и жижака, као и неки клишњаци (Rhagophthalmidae), имају подијељене очи, док многе врсте имају очи урезане, а неколицина има мале, једноставне очи обично даље на глави (на тјемену);^[69] они су чешћи код ларви него код одраслих јединки.^[70] Анатомска организација сложених очију може да буде модификована и зависи од тога да ли је врста примарно крепускуларна, или активна дању или ноћу.^[71] Сложене очи се налазе код одраслих јединки ћилим буба (Dermestidae), неких врста краткокрилаца (Omaliinae) и гљивичних буба (Derodontidae).^[70]

Антене тврдокрилаца су првенствено органи чулне перцепције и могу да открију кретање, мирис и хемијске супстанце,^[72] али такође могу да се користе за физички осјећај околине. Породице тврдокрилаца могу да користе антене на различите начине. На примјер, када се брзо крећу, бубе пјешчарке (Cicindelinae) можда неће моћи да виде добро и умјесто тога чврсто држе своје антене испред себе како би избјегле препреке.^[73] Одређене врсте стрижибуба користе антене за балансирање, а жуте бубе могу да их користе за хватање. Неке врсте водених буба могу да их користе за прикупљање ваздуха и провођење испод тијела док су потопљене. Исто тако, неке породице користе антене током парења, а неколико врста их користи за одбрану. Код врсте Onychocerus albitarsis, антене имају структуре за убризгавање отрова које се користе у одбрани, што је јединствено међу зглавкарима.^[74] Антене се веома разликују по облику, понекад међу половима, али су често сличне унутар било које породице. Могу да буду заобљене, у облику нити, под углом, у облику низа перли, у облику чешља (са једне или обје стране, двопектинске) или назубљене. Физичка варијација антена је важна за идентификацију многих група тврдокрилаца. Curculionidae имају лактасте или кољеничасте антене. Антене попут перја су ограничени облик, који имају врсте из породице Rhipiceridae и неколико других породица. Стрвинари (Silphidae) имају главичасте антене са сферичном главом на врху. Баљегари обично имају ламелиране антене са крајњим сегментима проширеним у дугачке равне структуре сложене заједно. Трчуљци обично имају антене налик на нити. Оне настају између ока и мандибула, а код мрачњака (Tenebrionidae), уздижу се испред засјека који прекида уобичајено кружни обрис сложеног ока. Сегментирани су и обично се састоје од 11 дјелова; први дио се зове основа, а други дио је дршка (педицел), док се остали сегменти заједнички називају бич (флагелум).^[72][75][76]

Тврдокрилци имају усне апарате попут оних код скакаваца. Мандибуле се појављују као велика клијешта на предњој страни код неких буба. Мандибуле су пар тврдих структура налик зубима које се крећу хоризонтално да би ухватиле, згњечиле или сјекле храну или непријатеље. Два пара додатака сличних прстима, максиларни и лабијални пипци, налазе се око уста код већине буба и служе за премјештање хране у уста. Код многих врста, мандибуле су полно диморфне, при чему су оне код мужјака енормно увећане у поређењу са онима код женки исте врсте.^[8]

Грудни кош

Грудни кош је подијељен на два видљива дијела: проторакс и птероторакс. Птероторакс је спојени мезоторакс и метаторакс, који су обично одвојени код других врста инсеката, иако су флексибилно зглобнији од проторакса. Гледано одоздо, грудни кош је онај дио из којег настају сва три пара ногу и оба пара крила. Стомак је све позади од грудног коша.^[9] Када се посматра одозго, изгледа да већина буба има три јасна дијела, али то је варљиво: на горњој површини буба, средњи дио је тврда плоча која се зове пронотум, која је само предњи дио грудног коша; задњи дио грудног коша прикривају крила бубе. Даља подјела се обично најбоље види на стомаку.^[77]

Ноге

Ноге тврдокрилаца су увијек добро развијене. Свака од ногу састоји се од пет главних компоненти, који се називају коријени (тарси); од основе стопала, то су кук (најшири дио), пршљенови, бутна кост (најдебља главна фаза), поткољеница (обично најдужа фаза) и стопало (састоји се од мањих фаза, обично до пет).^[78] Као и код многих других редова инсеката, тврдокрилци имају канџе, обично један пар, на крају последњег тарзалног сегмента сваке ноге. Предње ноге и средњи кукови су увијек покретни, али су задње ноге често ограничене и понекад (код Elateridae, Buprestidae, Dytiscidae, Carabidae и Cicindelinae) су ригидно повезане са метанотумом.^[79] Док већина буба користи своје ноге за ходање, оне су на различите начине прилагођене за друге намјене. Код водених буба, укључујући Dytiscidae (ронилачке бубе), Haliplidae и многе врсте Hydrophilidae, ноге, често последњи пар, су модификоване за пливање, обично са редовима дугих длака.^[80]

Мужјаци ронилачких буба имају на предњим ногама чаше које користе да хватају женке.^[81] Неке бубе имају проширене фосорне ноге и често се заврћу за копање. Врсте са таквим адаптацијама налазе се међу баљегарима, земљаним бубама и бубама кловновима (Histeridae). Задње ноге неких буба, као што су бубе листаре (Chrysomelidae) и сурлаши (Curculionidae), имају увећане бутне кости које им помажу да скачу.^[82]

Крила

Предња крила тврдокрилаца не служе за лет, већ формирају елитроне који покривају задњи дио тијела и штите задња крила. Елитрони су обично чврсте структуре налик на шкољке које морају бити подигнуте да би се задња крила могла помјерати за лет.^[83] Међутим, код војничких буба (Cantharidae), покрилци су мекани, због чега је ова породица добила назив кожна крила.^[84] Остали мекокрилни тврдокрилци укључују мрежасту бубу Calopteron discrepans, чија су крила ломљива и лако пуцају како би ослободила хемикалије за одбрану.^[85]

Крила за лет код тврдокрилаца су укрштена са жилама и након слетања су пресавијена, често дуж ових вена и смјештена испод елитрона. Карактеристичан је набор (југум) опне у основи сваког крила.^[83] Неки тврдокрилци су изгубили способност летења. То укључује неке врсте трчуљака (Carabidae) и неке пипе (Curculionidae), као и врсте других породица које живе у пустињама и пећинама. Многи имају два елитрона спојена заједно, формирајући чврст штит изнад стомака. Код неколико породица изгубљена је и способност летења и елитрона, као код свјетлећих црва (Phengodidae), гдје женке током свог живота подсјећају на ларве.^[86] Присуство елитрона и крила не указује увијек на то да ће буба моћи да лети. На примјер, буба бухач (Chrysolina graminis) хода између станишта упркос томе што је физички способна да лети.^[87]

Стомак

Трбух је дио иза метаторакса, састављен од низа прстенова, од којих сваки има рупу за дисање, која се назива одушак, а састоји се од три различита сегментирана склерита: задњи дио (тергум), плућна марамица и грудна кост. Тергум код скоро свих врста је опнаст или обично мекан и сакривен крилима и елитронима када није у лету. Плућна марамица је обично мала или сакривена код неких врста, при чему сваки плеурон има један одушак. Грудна кост је најшире видљиви дио абдомена и представља мање-више склеротизован сегмент. Сам стомак нема додатке, али неке врсте, као што је породица Mordellidae, имају зглобне грудне режњеве.^[88]

Пробавни систем

Пробавни систем тврдокрилаца је првенствено прилагођен за исхрану биљоједа. Варење се одвија углавном у предњем средњем цријеву, иако се код предаторских врста, као што су трчуљци, већина варења одвија у вољци помоћу ензима средњег цријева. Код клишњака, ларве су течне хранилице које екстраорално варе храну излучујући ензиме.^[9]

Пробавни канал се у основи састоји од кратког, уског ждријела, проширене експанзије, вољке и слабо развијеног желуца. После тога слиједи средње цријево, које варира у димензијама између врста, са великом количином слијепих цријева, а затим и задње цријево, различите дужине. Обично има четири до шест Малпигијевих судова.^[8]

Нервни систем

Нервни систем тврдокрилаца садржи све типове система који су откривени код инсеката, а варирају између различитих врста, од три торакална и седам или осам трбушних ганглиона који могу да се разликују, до система у коме су сви торакални и трбушни ганглиони спојени да формирају композитну структуру.^[9]

Респираторни систем

Као и већина инсеката, тврдокрилци удишу ваздух, ради кисеоника који садржи и издишу угљен-диоксид, преко душника. Ваздух улази у тијело кроз спирале, а циркулише унутар хемоцела у систему трахеја и трахеола, кроз чије зидове гасови могу да се рашире.^[9] То ствара проблем за водене бубе, којима је потребан приступ кисеонику да би дисали јер већина врста не може да га узме директно из воде.^[89]

Иако су ријетке врсте које живе у сланој води, а ниједан инсект није у потпуности морски, неке врсте су специјализоване за живот у води.^[90] Због своје технике дисања, већина ронилачких буба има структуру тијела која је у неким случајевима јако модификована и прилагођена њима. Одрасле јединке ронилачких буба, као и ларве већине породица развиле су веома различите начине апсорпције кисеоника. Неке врсте, као што су Dytiscidae, долазе на површину и носе са собом мјехур ваздуха када роне. Такав мјехур може да буде смјештен испод елитрона или уз тијело специјализованим хидрофобним длачицама. Мјехур покрива неке од душника, дозвољавајући ваздуху да уђе у трахеје.^[9] Функција мјехурића није само да садржи залиху ваздуха, већ и да дјелује као физичка шкрга. Ваздух који заробљава је у контакту са водом богатом кисеоником, тако да потрошња животиње исцрпљује кисеоник у мјехуру, а више кисеоника може да се прошири унутра да би надокнадило потрошени.^[91]

Угљен-диоксид је растворљивији у води од кисеоника или азота, тако да лако излази напоље, брже него што улази унутра. Азот је најзаступљенији гас у мјехуру, а најмање растворљив, тако да чини релативно статичну компоненту мјехурића и дјелује као стабилан посредник за акумулацију и пролаз респираторних гасова. Повремене посјете површини су довољне да буба поново успостави конституцију мјехурића.^[90]

Циркулаторни систем

Као и други инсекти, тврдокрилци имају отворен циркулаторни систем, заснован на хемолимфи, а не на крви. Као и код других инсеката, сегментирано срце налик цијеви је причвршћено за дорзални зид хемоцела. Има упарене улазе или отворе у интервалима по својој дужини и циркулише хемолимфу из главне шупљине хемоцела, као и ван кроз предњу шупљину у глави.^[92]

Специјализовани органи

Различите жлијезде су специјализоване за различите феромоне како би привукле парове. Феромони код врста Rutelinae се производе из епителних ћелија које облажу унутрашњу површину апикалних абдоминалних сегмената; Феромони код врсте Melolonthinae засновани су на аминокисјелинама и производе се из еверзибилних жлијезда на абдоминалном врху. Друге врсте производе различите врсте феромона. Dermestidae производе естар, а врсте Elateridae производе алдехиде и ацетате добијене од масних кисјелина.^[9] Да би привукле партнера, свици (Lampyridae) користе модификоване масне ћелије тијела са провидним површинама покривеним рефлектујућим кристалима мокраћне кисјелине да би произвеле свјетлост биолуминисценцијом. Производња свјетлости је веома ефикасна, оксидацијом луциферина катализованом ензимима (луциферазама) у присуству аденозин трифосфата (ATP) и кисеоника, стварајући оксилуциферин, угљен-диоксид и свјетлост.^[9]

Тимпанални органи или органи слуха, који се састоје од мембране (тимпанона) која се протеже преко оквира иза којег стоји ваздушна врећа и повезани сензорни неурони, налазе се у двије породице.^[93] Неколико врста из рода Cicindela (Carabidae) имају органе слуха на леђним површинама својих првих трбушних сегмената испод крила; два племена у потпородици Dynastinae (унутар породице Scarabaeidae) имају слушне органе непосредно испод својих проноталних штитова или вратних мембрана. Обје породице су осјетљиве на ултразвучне фреквенције, са јаким доказима који указују да је њихова функција да детектују присуство слијепих мишева својом ултразвучном ехолокацијом.^[9]

Тврдокрилци су припадници надреда Endopterygota и према томе, већина њих пролази кроз потпуну метаморфозу. Типичан облик метаморфозе код буба пролази кроз четири главне фазе: јаје, ларва, лутка и имаго или одрасла јединка. Ларве се обично називају личинке, а лутка се понекад назива кризалисом. Код неких врста, лутка може да буде затворена у чауру коју је изградила ларва на крају свог последњег узраста. Неке бубе, као што су типични чланови породица Meloidae и Rhipiphoridae, иду даље, пролазећи кроз хиперметаморфозу, у којој први степен узима облик триунгулина.^[94]

Парење

Неки тврдокрилци имају замршено понашање при парењу. Феромонска комуникација је често важна у проналажењу партнера, а различите врсте користе различите феромоне. Баљегари, као што су врсте из потпородице Rutelinae, користе феромоне добијене синтезом масних кисјелина, док други баљегари, попут врста из потпородице Melolonthinae, користе аминокисјелине и терпеноиде. Свици проналазе пар помоћу биолуминисценције, са органима за производњу свјетлости на стомаку. Мужјаци и женке се упуштају у сложени дијалог прије парења; свака врста има јединствену комбинацију образаца лета, трајања, састава и интензитета произведене свјетлости.^[9]

Прије парења, мужјаци и женке могу да стридулирају или да вибрирају објекте на којима се налазе. Код врста из породице Meloidae, мужјак се пење на леђни дио женке и мази своје антене по њеној глави, пипцима и антенама. Код врста из рода Eupompha, мужјак повлачи своје антене дуж свог уздужног врха. Можда се уопште не паре ако не изврше предкопулациони ритуал.^[9] Ово понашање парења може да буде различито међу раштрканим популацијама исте врсте. На примјер, парењу руске популације бубе бухача (Chysolina graminis) претходи сложен ритуал који укључује мужјака који својим антенама лупка женку по очима, пронотуму и антенама, што није евидентно у популацији ове врсте у Уједињеном Краљевству.^[95]

Конкуренција може да игра улогу у ритуалима парења врста као што су бубе гробари (Nicrophorus), инсекти који се боре да одреде који од њих могу да се паре. Многи мужјаци буба су територијални и жестоко бране своје територије од упада мужјака. Код таквих врста, мужјак често има рогове на глави или грудном кошу, због чега је дужина тијела већа од дужине женке. Копулација је углавном брза, али у неким случајевима траје неколико сати. Током копулације, сперматозоиди се преносе на женку да би оплодила јаје.^[8]

Животни циклус

Јаје

Сви тврдокрилци полажу јаја, иако су неке врсте из потпородице Aleocharinae мирмекофилне, а неке врсте из потпородице Chrysomelinae, које живе у планинама или субарктику, су ововивипарне и полажу јаја која се излегну скоро одмах. Јаја буба углавном имају глатке површине и мекана су, иако врсте из породице Cupedidae имају тврда јаја. Облик је обично овалан, округао или дугуљаст. Обично је свијетло (бијело, жућкасто, жућкасто-сиво, зеленкасто или свијетло зелено, а рјеђе браон), провидно. Љуска је обично танка, без изражене спољашње скулптуре.^[96] Јаја се веома разликују међу врстама: обично су мала код врста са много фаза (стадијума ларве), као и код врста које полажу велики број јаја. Женка може да положи од неколико десетина до неколико хиљада јаја током свог живота, у зависности од степена родитељске бриге. То се креће од једноставног полагања јаја испод листа, до родитељске бриге коју пружају баљегари, који чувају, хране и штите своје младе. Врсте из породице Attelabidae мотају лишће и полажу јаја унутар ролне ради заштите.^[9][97]

Бубе полажу јаја обично једно по једно или у малим групама, најчешће у „мирном углу“: испод разних заклона, испод камењара, опалог лишћа, маховине, грања, пупољака, воћа, коре или земље. Понекад, да би положила јаја, женка за то припреми посебну шупљину (подземне пећине баљегара су испуњене стајњаком, поткорњацима) или смота листове биљке, формирајући затворени простор (кожаре).^[98] У ријетким случајевима, женке полажу јаја у гнијезда инсеката, као што су неке врсте мрава, оса и скакаваца.^[99]

Ларва

Ларва је обично главна фаза храњења у животном циклусу тврдокрилаца. Оне имају тенденцију да се халапљиво хране када изађу из јаја. Неки се хране споља биљкама, као што су неке лисне бубе, док се друге хране у оквиру својих извора хране. Примјери унутрашњих хранилица су већина врста из породице Buprestidae и дугорогих буба. Ларве многих породица буба су грабежљиве као и одрасле јединке (трчуљци, бубамаре, краткокрилци). Период ларве варира између врста, али може да траје и неколико година. Ларве кожних буба пролазе кроз одређени степен обрнутог развоја када се изгладњују, а касније поново расту на претходно достигнути ниво зрелости. Циклус може да се понови много пута.^[100] Морфологија ларви је веома разнолика међу врстама, са добро развијеним и склеротизованим главама, уочљивим торакалним и трбушним сегментима (обично десети, а понекад и осми или девети).^[8]

Ларве буба могу да се разликују од ларви других инсеката по отврднутим, често затамњеним главама, присуству жвакаћих усних органа и душних отвора дуж бочних страна тијела. Као и одрасле јединке, ларве се разликују по изгледу, посебно између породица тврдокрилаца. Бубе са донекле спљоштеним, веома покретљивим ларвама укључују трчуљке и краткокрилце; њихове ларве су описане као камподеиформне. Неке ларве буба личе на очврсле црве са тамним капсулама на глави и малим ногама. То су латериформне ларве, а налазе се у породицама клишњака (Elateridae) и мрачњака (Tenebrionidae). Неке елатериформне ларве клишњака познате су као жичани црви. Бубе у суперпородици Scarabaeoidea имају кратке, дебеле ларве описане као скарабиформ, познатије као личинке.^[101]

Све ларве тврдокрилаца пролазе кроз неколико фаза, које су развојне фазе између сваког митарења. Код многих врста, ларве једноставно повећавају величину са сваким узастопним стадијумом како се више хране конзумира. У неким случајевима, међутим, долази до драматичнијих промјена. Међу одређеним породицама или родовима буба, посебно онима који показују паразитски начин живота, прва фаза (планидијум) је веома мобилна да тражи домаћина, док су следећи стадијуми више сједећи и остају на или унутар свог домаћина. Ово је познато као хиперметаморфоза; јавља се код врста из породица Meloidae, Micromalthidae и Ripiphoridae.^[102] Жута буба из породице мајаца, Epicauta vittata, пролази кроз три различите фазе ларве. У првој фази, триунгулин, има дуже ноге за потрагу за јајима скакаваца. Након храњења недељу дана, митари се до друге фазе, која се зове карабоидна фаза, а у њој подсјећа на ларву врста из породице трчуљака. Након недељу дана, митари се и поприма изглед ларве баљегара — стадијум скарабеида. Претпоследња фаза ларве је псеудо-лутка или коаркатна ларва, која ће да презими и пупира до следећег прољећа.^[103]

Период ларве може доста да варира. Стафилинида Phanerota fasciata, која се храни гљивама, пролази кроз три фазе митарења за 3,2 дана на собној температури, док Anisotoma завршава свој стадијум ларве у плодишту слузаве буђи за два дана и вјероватно представља најбрже растуће бубе. Кожне бубе, Trogoderma inclusum, могу да остану у продуженом стању ларве под неповољним условима, чак и смањујући своју величину између митарења. Џозеф Мекхју је у својој књизи Тврдокрилци описао ларву која је преживјела 3,5 године у затвореној посуди.^[9]

Лутка и одрасле јединке

Као и код свих инсеката из надреда Endopterygota, ларве тврдокрилаца прелазе у фазу лутке, а из лутки излазе потпуно формиране, полно зреле одрасле бубе или имаго. Лутке никада немају мандибуле (оне су адектичне). Код већине лутки, додаци нису причвршћени за тијело и оне су ексаратни тип лутке; код неколико буба (као што су врсте из породица Staphylinidae и Ptiliidae) додаци су спојени са тијелом и називају се pupa obtecta.^[8] Лутка је бијела и слободна (без чауре). Омрзавање се обично јавља у земљишту или на шумској палуби, чак и ако се развијају на другом мјесту, као што је у дрвету, испод коре дрвећа, у стаблима биљака, у наборима листова биљака и другдје.^[96] Фаза лутке пролази кроз активне унутрашње промјене: хистолизу и хистогенезу. Органи одрасле особе формирају се од посебних слика (замишљених дискова). То су мали скупови недиференцираних ћелија које се насељавају у одређеним ветоима у тијелу лутке. Метаморфоза је регулисана комплексом неуроендокриних органа.^[104]

Одрасле јединке имају изузетно промјенљив животни вијек, од неколико недеља до неколико година, у зависности од врсте.^[8][56] Неке бубе дрвосјече могу да имају изузетно дуг животни циклус. Сматра се да када је намјештај или дрвена грађа заражена ларвама буба, дрво је већ садржало ларве када је први пут посјечено. Документовано је да је из полице за књиге од брезе старе 40 година, изашла одрасла јединка врсте Eburia quadrigeminata, из породице стрижибуба, док су Buprestis aurulenta и друге врсте из породице драгуљара, излазиле и 51 годину након производње дрвених предмета.^[105]

Кретање

Елитрон омогућава тврдокрилацима да лете и да се крећу кроз скучене просторе, радећи то тако што преклапају осјетљива крила испод покрилца када не лете и преклапају своја крила непосредно прије полетања. Расклапање и савијање крила се врши помоћу мишића причвршћених за основу крила; све док постоји напетост радијалне и кубиталне вене, крила остају равна. Код неких врста које лете преко дана, као што су врсте из породица Buprestidae и Scarabaeidae, лет не укључује велике количине подизања елитрона, при чему су метаторакална крила проширена испод бочних ивица елитрона.^[9] Висина коју тврдокрилаци достижу у лету варира. Једна студија која је истраживала висину лета код неколико врста бубамара из породица Coccinella septempunctata и Harmonia axyridis помоћу радара, показала је да, док је већина у лету изнад једне локације била на 150–195 m изнад нивоа земље, неке су достигле висину од преко 1.100 m.^[106]

Многе бубе краткокрилци имају знатно смањене елитроне, а иако су способне да лете, најчешће се крећу по земљи: меко тијело и јаки трбушни мишићи чине их флексибилним и лако могу да се извијају у мале пукотине.^[107]

Водене бубе користе неколико техника за задржавање ваздуха испод површине воде. Ронилачке бубе (Dytiscidae) приликом роњења држе ваздух између стомака и елитрона. Врсте из породице Hydrophilidae имају длаке на својој доњој површини које задржавају слој ваздуха на свом тијелу. Одрасле водене бубе које пузе, користе и своје покрилце и своје задње коксе (базални сегмент задњих ногу) за задржавање ваздуха, док вртложне бубе једноставно носе ваздушни мјехур са собом кад год зароне.^[108]

Комуникација

Тврдокрилци имају различите начине комуникације, укључујући употребу феромона. Буба планинског бора (Dendroctonus ponderosae) емитује феромон да привуче друге бубе на дрво. Мноштво буба је у стању да превазиђе хемијску одбрану дрвета. Након што је одбрана дрвета исцрпљена, бубе емитују феромон против агрегације. Ова врста може да стридулира да би комуницирала,^[109] али друге могу да користе звук да се бране када су нападнуте.^[110]

Способност стварања звукова је широко распрострањена међу бубама и јавља се у око 20 родова.^[111] Акустична комуникација је један од најважнијих облика комуникације између буба исте врсте. Уз помоћ звука обезбјеђује се сусрет женки и мужјака, одржавају се међупопулацијски и међугенитални односи и постиже се репродуктивна изолација сродних породица. У контакту са другим врстама, звучни сигнали углавном обављају уже функције, као што су одбијање или пријетња. Неколико буба које праве звукове чине то помоћу „уређаја за стридулацију“. Такав апарат је чешћи код стрижибуба, чији се звук производи када се коракаум креће дуж површине мезона, усљед клизања задње ивице на подручју уређаја. Ако се стрижибуба држи иза стомака, може да се види како испушта ове звукове, помјерајући тијело горе—доље.^[112]

Родитељска брига

Родитељска брига постоји код врста у неколико породица буба,^[113] можда ради заштите од неповољних услова и предатора.^[9] Буба краткокрилац, Bledius spectabilis, живи у сланим мочварама, па су јаја и ларве угрожени порастом плиме. Мајка патролира јајима и ларвама, копајући их да би их заштитила од поплава и гушења, а такође их штити и од грабљивица: од бубе Dicheirotrichus gustavi из породице трчуљака, као и од паразитоидне осе Bledius spectabilis, која убија око 15% ларви.^[114]

Бубе гробари су пажљиви родитељи и учествују у заједничкој бризи и исхрани свог потомства. Оба родитеља раде на закопавању лешева малих животиња како би служили као извор хране за њихове младе и како би око тога изградили комору за легло. Родитељи припремају труп и штите га од конкуренције и раног распадања. Након што се њихова јаја излегу, родитељи чувају ларве чистим од гљивица и бактерија и помажу да се ларве хране тако што им враћају храну из својих уста.^[115]

Неке врсте баљегара такође испољавају родитељску бригу, сакупљајући баљегу биљоједа и полажући јаја у оквиру те залихе хране, што је примјер масовног снабдијевања. Неке врсте не одлазе након ове фазе, већ остају да чувају своје потомство.^[116]

Већина врста тврдокрилаца не показује родитељско понашање након што положе јаја.^[117]

Субсоцијалност, гдје женке чувају своје потомство, испитано је и документована код врста из двије потпородице из породице Chrysomelidae — Cassidinae и Chrysomelinae.^{[118][119][120][121][122]}

Еусоцијалност

Еусоцијалност укључује кооперативну бригу о леглу (укључујући бригу о потомству других јединки), преклапање генерација унутар колоније одраслих јединки и подјелу на репродуктивне и нерепродуктивне групе.^[123] Неколико организама изван опнокрилаца показује ово понашање; једина врста тврдокрилаца која то ради је Austroplatypus incompertus из породице пипа.^[124] Ова аустралијска врста живи у хоризонталним мрежама тунела, у срцу еукалиптуса. То је једна од више од 300 врста буба амброзије која буши дрво и која дистрибуира споре гљива амброзије.^[125] Гљиве расту у тунелима буба, обезбјеђујући храну за бубе и њихове ларве; женско потомство остаје у тунелима и одржава раст гљиве, а вјероватно се неће никада размножавати.^[124][125] Кооперативна брига о леглу се такође налази код врста из породице Passalidae, гдје се ларве хране полу свареним изметом одраслих јединки.^[126]

Исхрана

Тврдокрилци су у стању да искористе широку разноликост извора хране доступних у њиховим бројним стаништима. Неки су сваштоједи, једу и биљке и животиње. Друге бубе су високо специјализоване у својој исхрани. Многе врсте буба листара, стрижибуба и жижака су веома специфичне за домаћина, хране се само једном врстом биљке. Трчуљци и краткокрилци (Staphylinidae), између осталих, првенствено су месоједи и хватају и конзумирају многе друге зглавкаре и мали плијен, као што су кишне глисте и пужеви. Док је већина грабежљивих буба генералиста, неколико врста има специфичније захтјеве или приоритете за плијен.^[127] Код неких врста, способност варења се ослања на симбиотски однос са гљивама, неке бубе имају квасце који живе у њиховим цријевима, укључујући и неке квасце који раније нису откривени нигдје друго.^[128]

Органска материја која се распада је примарна исхрана за многе врсте. Ово може да варира од баљеге коју конзумирају копрофагне врсте (као што су одређене врсте баљегара у породици баљегара, Scarabaeidae), до мртвих животиња које једу некрофагне врсте (као што су стрвинари из породице Silphidae). Неке бубе које се налазе у баљеги и стрвини су грабежљивци. То укључује врсте из породица Histeridae и Silphidae, који једу ларве копрофагних и некрофагних инсеката.^[129] Многе бубе се хране испод коре, неке се хране дрветом, док се друге хране гљивама које расту на дрвету или лишћу. Неке бубе имају посебне микангије, структуре за транспорт гљивичних спора.^[130]

Адаптације против предатора

Тврдокрилци, и одрасле јединке и ларве, су плијен многих животињских предатора, укључујући сисаре, од слијепих мишева до глодара, птица, гуштера, водоземаца, риба, вилиних коњица, мува разбојника, буба убица, мрава, других буба и паука.^[131][132] Бубе користе различите адаптације против предатора да би се браниле. То укључује камуфлажу и мимикрију против предатора који лове помоћу вида, отрова и одбрамбеним понашањем.

Начин живота и животни облици буба су толико разнолики да припадници реда имају готово све познате механизме заштите од предатора које имају и други инсекти.^[133] Већина врста буба је заштићена танатонозом (привидна смрт), што је начин одбране у којем се претварају да су мртве. Када су угрожене, бубе обично лажно умиру и падају на земљу. Такво понашање је карактеристично за неколико врста, укључујући Curculionidae, Chrysomelidae, Byrrhidae и друге.^[133]

Остале врсте се бране од предатора брзим кретањем на више начина: бјежећи (Carabidae), летећи (баљегари из потпородице Cetoniinae) и пливајући (Gyrinidae), док Cicindelinae користе тренутно полијетање у ваздуху.^[134] Када су Scaritinae и Lucanidae у опасности, користе претеће положаје и покрете; на пр6имер, мужјаци великог јеленка подижу предњи дио тијела, отварају мандибуле и широко рашире витице.^[134]

Многе стрижибубе испуштају оштре шкрипе звукове, који настају трљањем ивице дорзалног дијела предгрудног коша о храпаву површину средишњег дијела грудног коша. Такве шкрипе звукове, који имају ефекат одвраћања, користе бубе у случају напада грабљивца.^[134]

У многим случајевима, бубе имају боју тијела сличну њиховој околини. Неке врсте из породица Tenebrionidae, Buprestidae и Hydrophilidae, размазују своје тијело пијеском, блатом, глином и муљем. Бубе се такође одликују миметиком (један облик имитације), тако да је инсект сличан еколошким или нејестивим стварима, као што је сличност буба Cassidinae са нејестивом жучи на листовима; Elateridae из рода Atous и Curculionoidea из рода Alcides слични су птичјем измету, док су Byrrhidae сличне са осушеним козјим стајњаком и камењем.^[133]

Камуфлажа

Камуфлажа је уобичајена и распрострањена међу породицама тврдокрилаца, посебно код оних које се хране дрвећем или вегетацијом, као што су бубе листаре (Chrysomelidae, које су често зелене) и жижци (Curculionoidea). Код неких врста, скулптуре или различите обојене љуске или длаке утичу на то да бубе, као што је авокадов жижак (Heilipus apiatus), личе на птичји измет или друге нејестиве предмете.^[131] Многе бубе које живе у пјесковитим срединама стапају се са бојом те подлоге.^[135]

Мимикрија и апосематизам

Апосематизам је боја упозорења и облик тијела, које емитује јарке боје, углавном црвену и жуту у комбинацији са црном, а емитују је бубе које имају отровну хемолимфу, као што су бубамаре, мајци и мрежасте бубе.^[133] Оне луче непријатне или отровне супстанце које их чине неукусним или отровним, у комбинацији са апосематичним бојама, при чему свијетла или контрастна боја упозорава предаторе; многе бубе и други инсекти опонашају ове хемијски заштићене врсте.^[136] Врсте из рода Malachius истискују црвене мјехуриће са стране тијела када су у опасности.^[133] Неке стрижибубе ефикасно користе бејтсову мимикрију и имитирају осе. Бубе могу да комбинују обојеност са мимикријем понашања, понашајући се као осе на које већ личе.^[136]

Хемијска одбрана је важна код неких врста, обично се наглашава јарким апосематским бојама. Неки мрачњаци користе свој положај за испуштање штетних хемикалија да би упозориле предаторе. Хемијска одбрана може да служи и у друге сврхе осим заштите од кичмењака, као што је заштита од широког спектра микроба. Неке врсте издвајају хемикалије из биљака којима се хране, уграђујући их у сопствену одбрану.^[135]

Друге врсте имају посебне жлијезде за производњу хемикалија за одвраћање предатора. Одбрамбене жлијезде трчуљака производе разне угљоводонике, алдехиде, феноле, хиноне, естре и кисјелине, које се ослобађају из отвора на крају абдомена. Афрички трчуљци, као што је Anthia, користе исте хемикалије као мрави — мрављу кисјелину.^[136]

Бубе бомбардери имају добро развијене пигидијалне жлијезде, које се празне са страна међусегментних мембрана између седмог и осмог трбушног сегмента. Жлијезда је направљена од двије коморе које садрже, једна за хидрохиноне и водоник-пероксид, а друга садржи водоник-пероксид и ензиме каталазе. Ове хемикалије се мијешају и доводе до експлозивног избацивања, достижући температуру од око 100° C, уз разлагање хидрохинона на водоник, кисеоник и хинон. Кисеоник покреће штетни хемијски спреј као млаз који може прецизно да се усмјери на предаторе.^[9] Многе врсте користе Милерову мимикрију, која се назива и лажна мимикрија, при чему имају проусклађене, сличне нијансе и облик тијела са другим напредним грабежљивцима.^[133]

Остале одбране

Велике копнене бубе, као што су трчуљци, племе Oryctini и стрижибубе, бране се користећи јаке мандибуле или јако склеротизоване (оклопљене) бодље или рогове, да одврате или да се боре против предатора.^[135] Многе врсте жижака који се хране на отвореном лишћем биљака, реагују на напад примјеном рефлекса опадања. Неки то комбинују са танатозом, у којој затварају своје додатке и „праве се мртви“.^[137] Скочибубе (Elateridae) могу да се изненада катапултирају ван опасности ослобађањем енергије ускладиштене механизмом шкљоцања, који се састоји од чврсте кичме на простернуму и одговарајућег жлијеба у мезостернуму.^[131] Неке врсте заплаше нападача производећи звукове кроз процес познат као стридулација.^[110]

Паразитизам

Неколико врста буба су ектопаразити на сисарима. Једна таква врста, Platypsyllus castoris, паразитира на дабровима. Ова буба живи као паразит и у стадијуму ларве и као одрасла јединка, хранећи се епидермалним ткивом, а можда и кожним излучевинама и ексудатом рана. Они су упадљиво спљоштени дорзовентрално (вретенасто), као начин адаптације за клизање између длака даброва. Они су без крила и без очију, као и многи други ектопаразити.^[138] Друге врсте су клептопаразити других бескичмењака, као што је Aethina tumida, која напада гнијезда медоносних пчела,^[139] док су многе врсте паразитске инквилине или коменсали у гнијездима мрава.^[140] Неколико група буба су примарни паразити других инсеката, хране се и на крају убијају своје домаћине.^[141]

Опрашивање

Цвјетови које опрашују бубе су обично велики, зеленкасте или прљаво бијеле боје и јаког мириса. Мириси могу да буду зачињени, воћни или слични органском материјалу који се распада. Бубе су највјероватније биле први инсекти који су опрашили цвијеће.^[142] Већина цвјетова које опрашују бубе су спљоштени или су у облику посуде, са лако доступним поленом, иако могу да садрже замке за дуже задржавање буба. Јајници биљака су обично добро заштићени од гризних усних органа њихових опрашивача. Породице буба које уобичајено опрашују цвијеће су Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae и Scarabaeidae.^[143] Бубе могу да буду посебно важне у неким дјеловима свијета, као што су области са степском климом у јужној Африци и јужној Калифорнији,^[144] као и планински пашњаци Квазулу-Натал у Јужноафричкој Републици.^[145]

Научници су дуго мислили да је опрашивање инсектима било кључно за брзо ширење цвијећа током периода креде, прије око 145 милиона до 66 милиона година, али нису имали доказа.^[142] Истраживачи су касније утврдили да је древна буба која је грицкала цвијет и била заробљена у ћилибару скоро 100 милиона година, вршила опрашивање и ппостал је најранији директни доказ о инсектима који опрашују цвјетне биљке.^[142]

Симбиоза

Мутуализам је добро познат код неколико врста буба, као што је буба амброзија, која у сарадњи са гљивама пробавља дрво мртвих стабала. Бубе копају тунеле у мртвим стаблима у којима узгајају гљивичне баште, њихов једини извор исхране. Након слетања на одговарајуће дрво, буба амброзија ископава тунел у који ослобађа споре свог гљивичног симбионта. Гљива продире у ткиво ксилема биљке, пробавља га и концентрише хранљиве материје на и близу површине буба, тако да и жижак и гљива имају користи. Бубе не могу да једу дрво због отрова и користе свој однос са гљивама да помогну у превазилажењу одбране дрвета домаћина како би обезбиједиле исхрану за своје ларве.^[146] Хемијски посредован полинезасићеним пероксидом који производи бактерија,^[147] узајамни однос између бубе и гљиве је коеволуирао.^[146][148] Врста стрижибубе из Јужне Америке — Acrocinus longimanus, живи у симбиози са врстом лажних скорпија из рода Cordylochernes, тако што се храни паразитским грињама на шкорпиону.^[149]

Најчешћи тип коменсализма међу бубама је фореза (пренос других организама у тијело инсекта домаћина); гриње из родова Poecilochirus, Acaridae, Macrochelidae, Parasitidae, Uropodidae и други, путују на тијелима баљегара и буба месождера, који их преносе до других организама.^[150] Форезија је посебно важна за оне врсте крпеља које се размножавају у краткотрајним супстратима, као што су измет и лешеви кичмењака.^[151] „сапутници“ су обично равнодушни према грињама, али је Доброловски описао један примјер, када су гриње у великом броју окружиле бубу, која због тога није могла нормално да лети.^[151] Dermestidae су повезане са пауцима; у пауковој мрежи једу храну за пауке, као и суве остатке инсеката.^[150] Врсте из рода Lomechusa живе у симбиози са мравима, али се такође и хране ларвама мрава.^[150]

Толеранција екстремних окружења

Око 90% врста тврдокрилаца улази у период дијапаузе одраслих, мирну фазу са смањеним метаболизмом због неповољних услова животне средине. Дијапауза одраслих је најчешћи облик дијапаузе код тврдокрилаца. Како би издржали период без хране, који често траје и неколико мјесеци, одрасле јединке се припремају акумулирајући резерве липида, гликогена, протеина и других супстанци потребних за отпорност на будуће опасне промјене услова средине. Ова дијапауза је изазвана сигналима који најављују долазак неповољне сезоне, а знак је обично фотопериодичан. Кратка (смањена) дужина дана служи као сигнал приближавања зиме и изазива зимску дијапаузу (хибернацију).^[152] Студија хибернације код арктичке бубе Pterostichus brevicornis, показала је да је ниво масти у тијелу одраслих јединки био највиши у јесен, када је пробавни канал испуњен храном, али празан до краја јануара. Овај губитак тјелесне масти био је постепен процес, који се јављао у комбинацији са дехидрацијом.^[153]

Сви инсекти су поикилотермни,^[154] тако да способност неколико врста тврдокрилаца да живе у екстремним срединама зависи од њихове отпорности на неуобичајено високе или ниске температуре. Pityogenes chalcographus из породице поткорњака, може да преживи на температури до -39° C док зимује испод коре дрвета;^[155] аљашка буба Cucujus clavipes puniceus је у стању да издржи температуру до -58° C, док њене ларве могу да преживе на температури до -100° C.^[156] На овим ниским температурама, стварање кристала леда у унутрашњим течностима представља највећу пријетњу за преживљавање буба, али то спрјечавају производњом протеина против смрзавања, који спрјечавају молекуле воде да се групишу. Ниске температуре којима је изложена врста Cucujus clavipes, могу да преживе помоћу намјерне дехидрације у комбинацији са протеинима антифриза, што вишеструко концентрише антифризе.^[157] Хемолимфа ларви буба брашнара — Tenebrio molitor, садржи неколико протеина антифриза.^[158] Аљашка буба — Upis ceramboides, може да преживи температуру и до -60° C: њени криопротектори су ксиломанан, молекул који се састоји од шећера везаног за масну кисјелину^[159] и шећерног алкохола — треитола.^[160]

Насупрот томе, бубе које живе у пустињи су прилагођене да толеришу високе температуре. Onymacris rugatipennis из породице мрачњака, може да издржи температуру до 50° C.^[161] Бубе пјешчарке, у врелим и пјесковитим предјелима су често бјеличасте (као на примјер Habroscelimorpha dorsalis), да рефлектују више топлоте него што би то била тамнија боја. Ове бубе такође показују прилагођавање понашања да подносе топлоту: у стању су да стоје усправно на коријену стопала како би држале своје тијело даље од врелог тла, траже сјенку и окрећу се према сунцу тако да су им само предњи дјелови главе директно изложени.^[162]

Магленкаста буба из пустиње Намиб, Stenocara gracilipes, у стању је да сакупља воду из магле, јер њени елитрони имају текстурирану површину која комбинује хидрофилне избочине (које воле воду) и воштана, хидрофобна корита. Буба се суочава са раним јутарњим повјетарцем, подижући стомак; капљице се кондензују на елитронима и иду по гребенима ка њиховим устима. Сличне адаптације се налазе и код неколико других пустињских буба из Намиба, као што је Onymacris unguicularis.^[163]

Неке копнене бубе које искориштавају станишта обала и поплавних равница, имају физиолошке адаптације за преживљавање поплава. У случају поплаве, одрасле бубе могу да буду довољно покретне да се удаље од поплаве, али ларве и лутке често не могу. Одрасле јединке из врсте Cicindela togata не могу да преживе урањање у воду, али ларве могу да преживе продужени период аноксије до шест дана током поплава. Толеранција на аноксију код ларви је можда била одржана преласком на анаеробне метаболичке путеве или смањењем брзине метаболизма.^[164] Толеранција на аноксију код одрасле бубе Pelophilia borealis, тестирана је у лабораторијским условима и установљено је да могу да преживе континуирани период до 127 дана у атмосфери са 99,9% азота на 0° C.^[165]

Миграције

Многе врсте тврдокрилаца предузимају годишња масовна кретања која се називају миграцијама. То укључује поленову бубу, Brassicogethes aeneus,^[166] као и многе врсте бубамара.^[167] Ова масовна кретања такође могу да буду опортунистичка, у потрази за храном, а не сезонска. Студија из 2008. године о необично великој епидемији планинске бубе (Dendroctonus ponderosae) у Британској Колумбији, открила је да су бубе способне да лете 30–110 km дневно у густини до 18.600 буба по хектару.^[168]

У древним културама

Скарабеј
Gardiner: L1
на египатским хијероглифима

Неколико врста баљегара, посебно свети скарабеј, Scarabaeus sacer, било је поштовано у Старом Египту.^[169][170] Хијероглифска слика бубе је можда имала егзистенцијални, измишљени или онтолошки значај.^[171] Слике скарабеја у костима, слоновачи, камену, египатској фајанси и племенитим металима познате су од Шесте династије па до периода римске владавине. Скарабеј је био од највеће важности у погребном култу старог Египта.^[172] Био је везан за Кеприја, бога излазећег сунца, од наводне сличности што котрља балегу до котрљања сунца од стране бога.^[169] Неки од сусједа древног Египта усвојили су мотив скарабеја за печате различитих типова. Најпознатији од њих су јудејски ЛМЛК печати, гдје је осам од 21 дизајна садржало скарабеје, које су коришћене искључиво за печатирање отисака на посудама за складиштење током владавине Језекија.^[173] Бубе се као симбол сунца, осим у старом Египту, помињу и у Плутарховој Моралији из 1. вијека;^[174] у књизи о Изису и Озирису пише: „Раса буба нема женку, али сви мужјаци избацују своју сперму у округлу куглицу материјала коју смотају гурајући је са супротне стране, баш као што се чини да сунце окреће небо у правцу супротном од свог курса, који је од запада ка истоку“.^[174]

Грчки магични папируси из 2. вијека прије нове ере до 5. вијека нове ере, описују скарабеје као састојак чаролије.^[175] Плиније Старији је расправљао о бубама у својој књизи Прородна историја,^[176] у којој је написао о јеленку: „неки инсекти, да би сачували своја крила, прекривени су ерустом (елитронима) — бубом, на примјер, они чије је крило посебно фино и крхко. Овим инсектима природа је ускратила могућност убода; али у једној великој врсти налазимо рогове изузетне дужине, двокраке на крајевима и формирају клијешта које животиња затвара када намјерава да угризе. Ове бубе су објешене на врат одојчади као лијек против одређених болести.“^[177][178]

Јеленак је такође забиљежен у грчком миту о Никандру, а на њега је подсјетио и Антонинус Либералис у својој књизи, у којој је Керамб претворен у бубу, написавши: „може се видјети на стаблима и има кукасте зубе, увијек скупљајући чељусти. Црн је, дугачак и има тврда крила као велики баљегар“.^[179] Прича се завршава коментаром да су бубе дјечаци користили као играчке, а да су главу уклањали и носили као привезак.^[178][180] Попут многих животиња необичног изгледа, јеленцима су се некада приписивале магичне моћи; стари Римљани су носили осушене главе јеленака око врата као амајлије, а стављали су их и дјеци да би их заштитили од болести.^[181] У средњовјековној Енглеској, њих су се плашили сељаци, који су вјеровали да могу да донесу лоше вријеме и униште усјеве.^[182]

Као штеточине

Око 75% врста тврдокрилаца је фитофагно и у фази ларве и у одраслом стадијуму. Многи се хране економски важним биљкама и ускладиштеним биљним производима, укључујући дрвеће, житарице, дуван и сушено воће.^[8] Неки, као што је жижак, који се храни пупољцима и цвјетовима памука, могу да нанесу изузетно озбиљну штету пољопривреди. Жижак је прешао Рио Гранде у близини Браунсвила у Тексасу да би ушао у Сједињене Америчке Државе из Мексика око 1892. године.^[183] Првог жижка у Мисисипију примијетио је Валтер Дејвид Хантер, 20. септембра 1907. након чега је стигао до југоисточне Алабаме до 1915. године.^[183] До средине 1920-их, ушао је у све регионе за узгој памука у САД, путујући 60–260 km годишње, а за 30 година, прекрио је територију од скоро милион квадратних километара.^[183] Остао је најразорнија штеточина памука у Сјеверној Америци. Државни универзитет Мисисипија је процијенио да је, откако је жижак ушао у Сједињене Државе, коштао произвођаче памука око 13 милијарди долара, а од почетка 21. вијека, око 300 милиона долара годишње.^[183]

Поткорњак, брестов лист и азијска стрижибуба (Anoplophora glabripennis), спадају у врсте које нападају брестове.^[184] Поткорњаци (Scolytidae) преносе холандску болест бријеста док се крећу са заражених мјеста за размножавање на здраво дрвеће. Болест је опустошила дрвеће брестова широм Европе и Сјеверне Америке.^[185]

Неке врсте буба су развиле имунитет на инсектициде. На примјер, кромпирова златица, Leptinotarsa decemlineata, је деструктивна штеточина биљака кромпира. Осим кромпира, напада и друге врсте из породице биљака — Solanaceae, као што су велебиље, парадајз, патлиџан и паприка. Различите популације су развиле отпорност на све главне класе инсектицида.^[186] Кромпирова златица је оцијењена као оруђе ентомолошког ратовања током Другог свјетског рата, а идеја је била да се буба и њене ларве користе за оштећење усјева непријатељских држава.^[187] Њемачка је тестирала свој програм наоружања јужно од Франкфурта, пуштајући 54,000 буба.^[188]

Смртоносна буба, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), озбиљна је штеточина старијих дрвених зграда у Европи. Напада тврдо дрво као што су храст и кестен, увијек тамо гдје је дошло или се дешава пропадање гљивица. Сматра се да се стварно уношење штеточина у зграде дешава у вријеме изградње.^[189]

Остале штеточине укључују кокосову бубу, Brontispa longissima, која се храни младим лишћем, садницама и зрелим стаблима кокоса, наносећи озбиљну економску штету на Филипинима.^[190] Буба планинског бора је деструктивна штеточина зрелог или ослабљеног бора, понекад погађа велика подручја Канаде.^[191]

Као корисни ресурси

Тврдокрилци могу да буду корисни за људску економију тако што контролишу популације штеточина. Ларве и одрасле јединке неких врста бубамара (Coccinellidae) хране се лисним вашима које су штеточине. Друге бубамаре се хране штитастим вашима, бијелим мушицама и брашнастим бубама.^[192] Ако су нормални извори хране оскудни, они могу да се хране малим гусјеницама, младим стјеницама или медљиком и нектаром.^[193] Трчуљци (Carabidae) су уобичајени предатори многих штеточина инсеката, укључујући јаја мушица, гусјенице и скочибубе.^[194] Бубе могу да помогну у контроли корова, тако што једу њихово сјеме у земљишту, смањујући потребу за хербицидима за заштиту усјева.^[195] Ефикасност неких врста у смањењу одређених биљних популација резултирала је намјерним уношењем буба у циљу сузбијања корова. На примјер, род Zygogramma из породице златица, поријеклом је из Сјеверне Америке, али је коришћен за контролу биљке Parthenium hysterophorus у Индији и Ambrosia artemisiifolia у Русији.^[196][197]

Баљегари су успјешно коришћени за смањење популација штетних мува, као што су Musca vetustissima и Haematobia exigua, које су озбиљне штеточине стоке у Аустралији.^[198] Бубе чине баљегу недоступном за размножавање штеточинама тако што је брзо котрљају и закопавају у земљу, уз додатни ефекат побољшања плодности земљишта, обраде и кружења хранљивих материја.^[199] Аустралијски пројекат баљегара (1965–1985), увео је разне врсте баљегара у Аустралију из Јужне Африке и Европе, како би се смањила популација муве Musca vetustissima, након успјешних испитивања ове технике на Хавајима.^[198] Амерички институт за биолошке науке, објавио је да баљегари штеде сточарској индустрији Сједињених Држава око 380 милиона долара годишње кроз закопавање надземног сточног измета.^[200]

Сланинари (Dermestidae) се често користе у таксидермији и у припреми научних узорака, за чишћење меког ткива од костију.^[201] Ларве се хране и уклањају хрскавицу заједно са другим меким ткивом.^[202][203]

Као храна и у медицини

Тврдокрилци су инсекти који се најчешће конзумирају, са око 344 врсте које се користе као храна, обично у фази ларве.^[204] Најчешће се једу стрижибубе, баљегари и носорог буба,^[204] док се такође често једу и брашнасти црви (ларва бубе мрачњака).^[205] Најчешће их једу људи који живе у басену Амазона, дјеловима Африке и другим регионима са великим бројем шума, и тропским и умјереним, јер се различите врсте лако налазе на дрвећу, палим трупцима и на шумском дну.^[204] У Лаосу, Мјанмару, Индији, Тајланду и на Филипинима, велике ларве и лутке неких буба су специјалитет локалне кухиње.^[206] Ларве гундеља се једу у Француској, гдје се пеку у тигању или на отвореној ватри.^[207] Бубе су ефикасне у претварању целулозе са дрвећа, која је несварљива за људе, у сварљиву маст.^[204] Бубе такође имају више протеина од већине других инсеката.^[204]

Широк спектар врста се такође користи у народној медицини, за лијечење оних који пате од разних поремећаја и болести, иако се то ради без клиничких студија које подржавају ефикасност таквих третмана.^[208] Мајци се користе у медицини вјековима. У почетку су коришћене као један од састојака оригиналног рецепта за „шпанску мушицу“, која је била позната по томе што је била афродизијак.^[209] У каснијим годинама, откривено је да оне луче супстанцу познату као кантаридин, која је помогла у ублажавању болова код људи који имају камен у бубрегу, инфекције уринарног тракта и опекотине.^[209] Даља истраживања су показала да кантаридин садржи блокатор протеина, који се користе за борбу против инфекција и за који се сматрало да напада само заражене ћелије, након чега су научници открили да напада и вирусне ћелије.^[209] Нове студије су показале да излучевине које производе мајци нападају све непријатељске ћелије, укључујући и рак.^[209] Постоје студије које указују на то да би мајци могли да се користе за борбу против тумора и у третманима хемотерапије.^[209] Некрофагне буба и њихове ларве које живе на лешу, користе се у форензичким прегледима за одређивање времена смрти.^[210][211]

Као показатељи биодиверзитета

Због специфичности њиховог станишта, многе врсте тврдокрилаца су предложене као погодне као индикатори; њихово присуство, број или одсуство дају мјеру квалитета станишта. Предаторске бубе, као што су бубе пјешчарке (Cicindelidae), имају научну употребу као индикаторски таксон за мјерење регионалних образаца биодиверзитета. Они су погодни за ово јер је њихова таксономија стабилна; њихова животна историја је добро описана; велики су и једноставни за посматрање приликом посјете сајту; јављају се широм свијета у многим стаништима, са врстама специјализованим за одређена станишта; а њихова појава по врстама тачно указује на друге врсте, и кичмењаке и бескичмењаке.^[212] У складу са стаништима, многе друге групе, као што су краткокрилци у људским модификованим стаништима, баљегари у саванама^[213] и сапроксилне бубе у шумама,^[214] предложене су као потенцијалне индикаторске врсте.^[215]

У умјетности и украсима

Многе бубе имају издржљиве елитроне, који су коришћени као материјал у умјетности, а најбољи примјер је древна бубарска умјетност.^[216] Понекад се уграђују у ритуалне предмете због свог религиозног значаја. Цијеле бубе, било какве јесу или затворене у прозирну пластику, праве се у предмете у распону од јефтиних сувенира као што су привесци за кључеве до скупог умјетничког накита. У дјеловима Мексика, од буба из рода Zopherus, праве се живи брошеви, причвршћивањем бижутерије и златних ланчића, што је омогућено невјероватно тврдим покрилцима и седентарним навикама рода.^[217]

Многа племена у Африци, Јужној Америци и Океанији користе осушене бубе (као што су украсне бубе) или њихова крила јарких боја за израду накита (углавном перли).^[218][219] Живе бубе се такође користе за израду накита; живе бубе из породице Zopheridae, које насељавају Мексико и југ Сједињених Америчких Држава, користе се за прављење такозваних „живих брошева”. Бубе су украшене вјештачким или правим драгим камењем, који су кратким ланчићима причвршћени за крило.^[220] У Мексику постоји обичај да се бубе користе као украси и као кућни љубимци у исто вријеме.^[218]

Крајем 19. вијека, у моду у Паризу ушли су такозвани „живи дијаманти“, направљени од свијетлећих буба.^[221] Основе ове моде потекле су међу Мексиканкама, које су носиле накит од живих буба, које су стављале у посебне торбе од тила и качиле на хаљине.^[222] Први европски досељеници у Јужну Америку освјетљавали су своје домове свијетлећим бубама. Старосједелачка племена су од давнина користила свијетлеће бубе, које су стављали на прсте, како би им освјетљавали пут ноћу, да би се лакше кретали кроз џунглу.^[221]

У књижевности

Грчки драмски писац Софокле је приказао велику бубу у својој сатиричној драми „Трагачи“,^[223] у којој се помиње сличност између лире и главе јеленка.^[224] У причи Ханса Кристијана Андерсена — „Палчица“, један од ликова је гундељ.^[225]

У забави

Бубе носорози из породице баљегара, које се називају и борбене бубе, користе се за забаву и коцкање. Овај спорт искоришћава територијално понашање и такмичење у парењу одређених врста великих буба. У округу Чијанг Мај, на сјеверу Тајланда, мужјаци из рода Xylotrupes, ухваћени су у дивљини и обучени за борбу. Женке се држе унутар пања да би својим феромонима стимулисале мужјаке који се боре.^[226] Ове борбе могу да буду конкурентне и укључују коцкање и новац од имовине.^[227] У Јужној Кореји, врста Cybister tripunctatus, из породице Dytiscidae, користи се у игри сличној рулету.^[228]

Бубе се понекад користе као инструменти: народ Онабасулу из Папуе Нове Гвинеје, кроз историју је користио црвеног палминог сурлаша (Rhynchophorus ferrugineus) из породице жижака, као музички инструмент „хугу“, тако што би дозволили да људска уста служе као промјенљива резонантна комора за вибрације крила живе одрасле бубе.^[227]

У нумизматици

Крајем 19. вијека прије нове ере, бубе су коришћене у нумизматици, на аверсу почетног новчића од 1/24 (600-550 године прије нове ере), на којем су били приказани баљегари.^[229] На сребрној јабуци искованој у Атици (545-515 прије нове ере) приказани су скарабеји, који су били популаран симбол у Атици.^[229] Међу првим правим новчићима, малим комадима електрума (природна легура злата и сребра), који су ковани крајем 7. вијека прије нове ере, коришћене су разне бубе, поред пчела и шкорпиона.^[229] На новчићу који се сматра највреднијим на свијету и назива се „Мона Лизом“ нумизматичког свијета, приказан је снажан човјек, један од демона плодности, који је заједно са сатирима чинио Дионисову пратњу, а на дну је приказана буба.^[229] Новчић је кован у периоду од 476-466. године прије нове ере, у сицилијанском граду Етна, а стручњаци сматрају да би, ако се одржи аукција, цијена могла да достигне до 10-12 милиона долара.^[229]

Бубе су често приказане на модерним новчићима. На сребрном новчићу од једног новозеландског долара издатом на Куковим Острвима, приказана је бубу Themognatha variabilis.^[229] Године 1997. у Пољској је издат новчић од 2 злота, направљен од бронзе, са ликом буба јеленка.^[229] Постоји и верзија тог новчића, направљена од сребра, са вриједношћу од 20 злота.^[229] У Придњестровљу је 2006. године издат сребрни новчић од 100 рубаља са ликом мушког и женског јеленка, а на новчићу је грешком написано Lukanus умјесто Lucanus.^[229] Четири алпске стрижибубе (Rosalia alpina) су приказане на аверсу сребрног новца Словачке банке од 500 круна, издатог 2001. године.^[229]

У хералдици

Слике буба се у хералдици користе ријетко. Hydrophilidae су приказане на грбу француске комуне Ејраг у Прованси,^[230] Melolontha су приказане на општинском грбу села Ростоклати у Чешкој,^[231] на грбу општине Белмон сур Лозана и на грбу општине Ромајрон у Швајцарској,^[232][233] онијии на грбу насеља Розентал у Доњој Саксонији, у Њемачкој.^[234]

Као љубимци

Узгој инсеката, укључујући бубе, раније се углавном обављао у научне сврхе, или за биолошко сузбијање штеточина у пољопривреди и шумарству.^[235] У случају сузбијања штеточина, обично се вршило масовно размножавање предаторских или паразитских буба, а у највећем броју случајева, то су биле бубамаре.^[235] У новијем добу, све се чешће узгајају инсекти у естетске и комерцијалне сврхе, а најчешће се узгајају бубе и лептири.^[235] У неким земљама је држање живих буба постао уобичајен хоби, највише у Јапану и на Тајвану,^[235][236] а у у Јапану је пракса држања рогатих буба носорога (Dynastinae) и јеленака (Lucanidae) посебно популарна међу младим дјечацима.^[237] Популарност у Јапану је толико велика, да су 1999. године развијени аутомати за продају живих буба, од којих сваки може да садржи до 100 јеленака,^[238][239] а у Јапану је једна буба купљена за 90 хиљада долара.^[235] Неке врсте буба, као што су гњурци (Dytiscidae), држе се као кућни љубимци, а могу да се држе у домаћем резервоару са слатком водом.^[240]

Велика индустрија узгоја инсеката је у основи сталног повећања броја живих инсеката у броју инсектаријума и зоолошких вртова.^[235] Раније, ријеч „инсектаријум” (просторија за узгој и држање инсеката) се користила само у научном и индустријском лексикону, а инсекти су се тамо узгајали ради научних истраживања или масовног пуштања у промет у циљу сузбијања штеточина у пољопривреди и шумарству.^[235] Касније су бројни инсектаријуми стварани за узгој и показивање посјетиоцима лијепих инсеката које је тешко видјети у природи због ријеткости или неприступачности природних станишта.^[235] Такве институције постоје у природним резерватима, парковима и зоолошким вртовима, као и у музејима, у којима су раније приказиване само мртве животиње. У таквим малим инсектаријумима често се држе бубе и пауци, који се добро осјећају и у малим кавезима.^[235]

Дмитриј Телнов је вјештачким узгојем тамних буба на Сејшелима, очувао врсту, која је уништена у природи.^[235]

Као ствари за сакупљање

Сакупљање буба је постало изузетно популарно у викторијанско доба.^[241] Природњак Алфред Расел Волас сакупио је (према сопственом броју) укупно 83.200 буба током осам година описаних у његовој књизи Малајски архипелаг из 1869. године, укључујући 2.000 врста нових за науку..^[242] Бубе су један од најпопуларнијих колекционарских инсеката, углавном због великог броја врста, њихове распрострањености у свијету и разноликости облика, боја и величина.^[243]

Као инспирација у технологији

Неколико адаптација тврдокрилаца привукло је интересовање за биомиметику са могућим комерцијалним примјенама. Снажни репелентни спреј бубе бомбардера, инспирисао је развој технологије распршивања фине магле, за коју се тврди да има низак утицај угљеника у поређењу са спрејевима у облику аеросола.^[244] Понашање пустињске бубе Намиб (Stenocara gracilipes) у прикупљању влаге, инспирисало је самопуњену боцу за воду која користи хидрофилне и хидрофобне материјале да би користила људима који живе у сушним регионима без редовних падавина.^[245]

Живе бубе су коришћене као киборзи. Агенција за напредна истраживања у области одбране Сједињених Америчких Држава, финансирала је пројекат имплантиране електроде у бубама Mecynorhina torquata, чиме је омогућена даљинска контрола преко радио пријемника који се држи на леђима, као доказ концепта за надзор рада.^[246] Слична технологија је примијењена да би се омогућило људском оператеру да контролише управљање током слободног лета и ходање бубе Mecynorhina torquata, као и постепено окретање и ходање уназад код бубе Zophobas morio.^{[247][248][249]}

Истраживање објављено 2020. године имало је за циљ стварање роботског ранца за камеру за бубе. Минијатурне камере тежине 248 mg биле су причвршћене за живе бубе из родова Asbolus и Eleodes из породице мрачњака. Камере су снимале у опсегу од 60° до 6 сати.^[250][251]

Очување

Пошто бубе чине тако велики део свјетског биодиверзитета, њихово очување је важно, а подједнако је извјесно да ће губитак станишта и биодиверзитета суштински утицати на бубе. Многе врсте буба имају врло специфична станишта и дуг животни циклус који их чини рањивим. Неке врсте су веома угрожене, док се за друге већ сматра да су изумрле.^[252] Острвске врсте имају тенденцију да буду подложније, као на примјер Helictopleurus undatus са Мадагаскара, за кога се сматра да је нестао током краја 20. вијека.^[253] Заштитници природе су покушали да изазову наклоност према бубама са водећим врстама као што су јеленак (Lucanus cervus) из породице јеленака^[254] и бубе пјешчарке. У Јапану је свитац Luciola cruciata, познат као Генџи, изузетно популаран, док је у Јужној Африци слонова буба, позната као Адо, један од битних извора ширења екотуризма изван пет великих туристичких врста сисара. Популарна несклоност бубама штеточинама, такође, може да се претвори у интересовање јавности за инсекте, као и необичне еколошке адаптације врста попут ловачке бубе вилинске шкампе, Cicinis bruchi.^[255]

• База података о инсектима Србије на сајту lciphron.org
• Тврдокрилци
• Тврдокрилци на сајту flickr.com
• Тврдокрилци Архивирано на сајту Wayback Machine (9. мај 2012) на сајту tolweb.org
• Тврдокрилци на сајту Käfer der Welt
• Атлас тврдокрилаца
• Бубе — тврдокрилци