ティラノサウルス亜科

ティラノサウルス類の最初の化石は、カナダ地質調査所（英語版）の遠征中の際に発見され、散乱した多数の歯が発見されたのが最初である。これらの特徴的な恐竜の歯は、1856年にジョセフ・ライディによってDeinodon（「怖ろしい歯」）として命名した。1892年にエドワード・ドリンカー・コープは、孤立した椎骨の形でティラノサウルス類をさらに記述し、散乱した多数の歯にマノスポンディルス・ギガスという名で記載した。マノスポンディルスの記載は1世紀以上にわたってほとんど触れられてこなかったが、2000年代初頭に、マノスポンディルスがティラノサウルスに属し、ティラノサウルスよりも名前が優先されていたことが発見され、物議を醸した^[3]。1905年後半、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、バーナム・ブラウン率いるアメリカ自然史博物館が行った1902年の遠征中の際にモンタナ州とワイオミング州で発掘した2つのティラノサウルスの標本について記載した。当初、オズボーンは2つの標本を別の種であると考えていた。1種目はディナモサウルス・インペリオサス（「皇帝の力のトカゲ」）、2種目はティラノサウルス・レックス（「王の暴君トカゲ」）と命名した。1年後、オズボーンはこれら2つの標本が実際には同じ種のものであることを認識した。ディナモサウルスが最初に発見されたという事実にもかかわらず、ティラノサウルスの名は両方の標本について説明したオズボーンのティラノサウルスという名前が原記載において1ページ先に記載されていたため、ティラノサウルスの名前が用いられるようになった。これにしたがって、国際動物命名規約（ICZN）に従って、ティラノサウルスという名前が使用された^[4]。

ティラノサウルス亜科の代表として2番目に記載されたタルボサウルス（当初はティラノサウルスのアジアの代表として記載された）は、1946年にモンゴルのウムヌゴビ県のゴビ砂漠へのソビエト連邦とモンゴルの共同遠征で大きな頭蓋骨が回収された後、1955年に記載された。ティラノサウルスの新種としてかエフゲニー・マレフ（英語版）によってティラノサウルス・バタールと命名された^[5]。タルボサウルスも同年、タルボサウルス・エフレモヴィを発見した同じ探検隊によって1948年と1949年に発見された頭蓋骨と骸骨を含む標本であるPIN 551-2に基づいて記載された^[6]。ティラノサウルスがそうなったのは1965年のこと。タルボサウルス・バタールはタルボサウルス・エフレモヴィは同種で、エフレモヴィは若い亜成体であり、アナトリー・コンスタンティノヴィチ・ロジェストヴェンスキー（英語版）によって認識されたティラノサウルスとは異なる。ロジェストヴェンスキーはこの種をタルボサウルス・バタールとして再結合した^[7]。

1970年代に2つの属の記載が見られた。1970年にダスプレトサウルスのホロタイプCMN 8506が記載され、頭蓋骨、肩、前肢、骨盤、大腿骨、首、胴体、股関節のすべての椎骨を含む部分骨格と、11つの尾椎から構成されている。1921年にアルバータ州スティーブビル近郊でチャールズ・モートラム・スタンバーグによってゴルゴサウルスの新種だと考えられた種が、前述のホロタイプCMN 8506を用いてデイル・ラッセルによって新属であることが判明した^[8]。2番目のアリオラムスは、1976年にセルゲイ・クルザノフ（英語版）によって記述されており、そのホロタイプPIN 3141/1は、1970年代初頭のゴビ砂漠へのソビエト・モンゴル合同遠征によって発見された3つの中足骨に関連する部分的な頭蓋骨であり、これらの化石は現地で発見されたという。モンゴルのバヤンホンゴル県ネメグト層ではノゴン・ツァブとして知られている^[9]。

1977年から2009年にかけて、いくつかの属が記述され記載された。アジアではシャンシャノサウルス（1977年）^[10]マレヴォサウルス（1992年）^[11]とラプトレックス（2009年）^[12]が含まれまるが、北米ではナノティラヌス（1988年）^[13]ディノティラヌスとスティギヴェネトル（1995年）が記載された^[14]。しかし、これらの恐竜は亜成体または幼体であるため、これらの属については議論の余地がある。2021年、多くのアジアの標本はタルボサウルスの初期成長段階のものであり^[15][16][17] 、北米の標本はティラノサウルスの標本であることが広く解釈されている^[18][19]。

有効な属は2010年代まで命名されず、2011年にトーマス・デヴィッド・カー（英語版）らによってテラトフォネウスが恐竜された。テラトフォネウスの化石は、ユタ州南部のカイパロウィッツ累層で最初に発見された。その後、同じ地層からの化石が発見され、テラトフォネウスと同属と特定された。アルゴン - アルゴン法により、カイパロウィッツ累層は7610万年前から7400万年前、後期白亜紀のカンパニアン期に堆積したことが示されている。この7610万年前から7400万年前は、テラトフォネウスが後期白亜紀のカンパニアン期の半ばに生きていたことを意味する^[20]。同年、諸城恐竜博物館に保管されているほぼ完全な右上顎骨とそれに付随する左歯骨（下顎、両方に歯がある）のホロタイプZCDM V0031に基づいて、デイビット・ホーンらによってズケンティラヌスと命名された^[21]。2014年には、アメリカアラスカ州アラスカ北斜面（英語版）のプリンス・クリーク層（英語版）で発見された最北端のティラノサウルス類であるナヌークサウルスが発見された^[22][23]。同年には、下顎のすべての歯（化石化の際に失われた）を失ったほぼ完全な頭蓋骨、9つの頸椎、3つの背椎、18つの尾椎、両方の肩甲烏口骨、部分的な部分からなる亜成体の部分的な個体から知られるキアンゾウサウルスも発表された。腸骨、および左後肢は大腿骨、脛骨、腓骨、踵骨を伴うレンゲ骨、および中足骨を損傷している^[24]。ティラノサウルス科の既知の最古の種であるリトロナクスは、2009年にグランド・ステアケース・エスカランテ国定公園（英語版）のワーウィープ累層で発見されたほぼ完全な標本からマーク・A・ローウェンらによって2013年に記載された^[25]。

説明

ティラノサウルスやタルボサウルスに代表されるように、ティラノサウルス亜科はカンパニアンからマーストリヒチアンのローラシア大陸における頂点捕食者であり、同時にほぼ唯一の大型肉食獣脚類でもあった。一般に“ティラノサウルス類”と聞くとそういった巨大肉食恐竜を想像しがちだが、実際に彼らが生態系の上位に上り詰めたのは、後期白亜紀のごく限られた期間であった^[26]。

アルバートサウルス亜科と比較して、ティラノサウルス亜科はより重く、より大型だった。しかし、キアンゾウサウルスとアリオラムスを含むアリオラムス族は例外であり、構造的にはアルバートサウルス亜科に近く、長細いの鼻を持っていた^[24]。アルバートサウルス亜科と同様に、ティラノサウルス亜科も獲物を捕まえて殺すための大きな頭の大きさで、短い指腕を持っていた。ティラノサウルス（おそらくタルボサウルス^[17]）の成長段階に基づいて、ティラノサウルス亜科は、しなやかまたは細身のセミロンギロストリンの未成熟体から、頑丈で頭の重い成体まで個体発生的変化した。これは、ティラノサウルス亜科の属が発達の過程で異なる生態学的ニッチを占めていることを意味する^[19]。初期のティラノサウルス上科に羽毛があったという化石証拠はあるが^[27][28]、2017年のベルらの研究ではティラノサウルス類の羽毛のある外皮の裏付けが見つからなかったため、ティラノサウルス類にそのような構造があるという証拠は物議を醸している^[29]。この研究では、ワニに似たパターンを持つ、体のさまざまな領域の頭蓋後部全体に広く分散している小さな皮膚の印象を使用した。さらに、トーマス・カーらは2017年にダスプレトサウルスの鼻を研究してワニの類推を行い、ワニが皮膚の下に感覚ニューロンピットを備えた大きな鱗を持っていることを示唆した^[30]。この概念は、歯をより唇で覆うことを提案した他の著者から異議を唱えられている^[31]。

分布

ティラノサウルス亜科の生息時間範囲は、後期白亜紀のカンパニアン期の約8060万年前からマーストリヒチアン期の6600万年前までだった。化石は現在の東アジアと北米西部でさまざまな地層で発見されている。アジアのアリオラムス族はティラノサウルス亜科の最も基本的な族であるが、北アメリカで発見されたアルバートサウルス亜科や他の真ティラノサウルス類の地理的範囲は、ティラノサウルス類が北米起源であることを大いに示唆している^[32]。

2010年代以前は、ティラノサウルス亜科の関係は、ティラノサウルスがタルボサウルスの姉妹分類群であると最もよく解釈されていた。ティラノサウルスとタルボサウルスの2属はダスプレトサウルスの姉妹分類群であり、次にアリオラムスが続く。2003年のフィリップ・J・カリーらによる代替仮説があり、頭蓋骨の特徴に基づいて、ダスプレトサウルスはティラノサウルスよりもタルボサウルスやアリオラムスに近いと示唆された^[33]。しかし、この関係は最近の研究では発見されていな^{[20][22][25][32][34]}。1988年にグレゴリー・ポールは、アリオラムスを除く当時のすべてのティラノサウルス亜科をティラノサウルスの1種であるとみなした^[35]。グレゴリー・ポールによって2016年に出版されたThe Princeton Field Guide to Dinosaursでは、ポールはこの考えを継続し、後にビスタヒエヴェルソル、テラトフォネウス、リスロナクス、ナヌークサウルスも同様に属に含めることにした^[36]。しかし、この複数種のティラノサウルスの分類は、ほとんどの古生物学者には広く受け入れられていない^[34]。いくつかの系統学的研究では、ビスタヒエヴェルソルはティラノサウルス亜科内の系統になるが^[22][25]、代わりにティラノサウルス科の姉妹分類群として回収されることが最も多い^[32][34]。

以下のクラドグラムは、Vorisらによって実行された2020年の系統解析に基づいて、簡略化されたエウティラノサウルス類とティラノサウルス科の中でのティラノサウルス亜科の系統学的位置を示している^[34]。

2023年、ティラノサウルス亜科には少なくとも3つの系統が存在する^[34]。まず一番目が、最古のクレードであるアリオラムス族。分岐した2番目のクレードは、アメリカ南西部のディナモテラー、リトロナクス、テラトフォネウスからなるテラトフォネウス族(Teratophoneini)である。ナヌークサウルスからなる第3のクレードと、ダスプレトサウルスとタナトテリステスを含むダスプレトサウルス族、ズケンティラヌス、タルボサウルス、ティラノサウルスを含むティラノサウルス族(Tyrannosaurini)というこのクレードは姉妹群にある^[1]。

以下のクラドグラムは、Scherr & Voiculescu-Holvad (2023)によって行われた厳密なコンセンサス系統解析の結果を示しており、ティラノサウルス亜科の異なる系統を示している^[1]。

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