Skąposzczety
Skąposzczety (Oligochaeta) – grupa około 5000 gatunków pierścienic o wyraźnie segmentowanym, wydłużonym ciele pozbawionym parapodiów i bez przydatków na głowowym odcinku ciała, z nielicznymi i prostymi, chitynowymi szczecinami, tradycyjnie klasyfikowana jako podgromada siodełkowców (Clitellata). Ewolucyjnie wywodzone są od morskich wieloszczetów. Większość gatunków zamieszkuje środowiska lądowe i słodkowodne, ale są też takie, które żyją w wodach słonawych i słonych. Żywią się martwą materią organiczną, mikroorganizmami i cząstkami żywych roślin. Niektóre są drapieżnikami, komensalami lub pasożytami. Większość gatunków odgrywa znaczącą rolę w kształtowaniu właściwej struktury gleby lub w procesach samooczyszczania się wód.
| Oligochaeta[1] | |
 Dżdżownica ziemna | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Gromada | |
| Podgromada | skąposzczety |
2 – tyflosolis,
3 – szczecinki,
4 – oskórek,
5 – naczynia krwionośne,
6 – nabłonek,
7 – mięśnie okrężne,
8 – przegroda międzysegmentowa,
9 – kanalik zakończony otworem wydalniczym,
10 – metanefrydium,
11 – segmentalny zwój nerwowy.
W Polsce stwierdzono występowanie 216 gatunków skąposzczetów[2].
Morfologia
Drobne gatunki mają ciało przezroczystobiaławe lub białawe, o długości od poniżej jednego do kilku milimetrów. Ciało większych ma ubarwienie czerwone, brunatne lub fioletowe. Długość największych osobników dżdżownicy australijskiej sięga 3 m[3]. Ciało charakteryzuje się wyraźną, homonomiczną segmentacją zewnętrzną, u większości z odpowiadającą jej segmentacją wewnętrzną. Liczba segmentów wynosi od kilku do kilkuset[4].
Zwłaszcza życie w glebie spowodowało głębokie zmiany w budowie ciała skąposzczetów, które widać wyraźnie np. u dżdżownicy ziemnej. Podczas drążenia korytarzy w stosunkowo twardym podłożu wszystkie delikatne wyrostki ciała byłyby narażone na zniszczenie, dżdżownice nie mają więc ani żadnych czułków, ani parapodiów. Zachowały tylko pęki szczecinek, po 4 na segment. Odpowiednio do twardości podłoża dżdżownice mają szczecinki nieliczne, krótkie i grube, zaś rureczniki, ryjące w miękkim mule zbiorników wodnych, mają szczecinki liczniejsze, cieńsze i dłuższe.
Światło nie dociera w głąb gleby i mułu, więc skąposzczety w nich żyjące nie mają oczu. Ich naskórek jest w pewnym stopniu wrażliwy na światło, potrafią odróżniać miejsca jasne od zacienionych, co może mieć znaczenie życiowe, np. dla dżdżownicy zaskoczonej na powierzchni ziemi przez wschód słońca. Oczy o prostej budowie występują jedynie u żyjących w wodzie najadowatych.
Ze względu na ryjący tryb życia zwierzęta te mają przód ciała zwężony i stożkowo zaostrzony. Część głowowa złożona jest z osłaniającego otwór gębowy płata czołowego i z płata gębowego[4].
Układ rozrodczy
Układ rozrodczy skąposzczetów jest obojnaczy i w porównaniu z prostą budową zewnętrzną, dość skomplikowany. Większość tych komplikacji służy zapewnieniu zapłodnienia krzyżowego w środowisku, w którym plemniki nie mogą pływać swobodnie jak w środowisku wodnym. Charakterystyczną strukturą występującą u dojrzałych płciowo skąposzczetów i biorącą udział w rozmnażaniu jest siodełko (klitellum), wytwarzające śluz sklejający kopulujące osobniki i uczestniczący w tworzeniu kokonów, do których składane są jaja. Rozwój jest w większości wypadków prosty, tzn. z jaja rozwijającego się w kokonie wylęga się młody osobnik podobny do postaci dojrzałej. Część gatunków rozmnaża się przez podział ciała i regenerację brakujących części. Niektóre skąposzczety rozmnażają się na przemian płciowo i bezpłciowo.
Znaczenie
Jak wszyscy mułożercy, skąposzczety są ważnym składnikiem biocenoz. Grupy żyjące w glebie, np. dżdżownice i mniejsze, białe wazonkowce, są ważne z innego jeszcze względu. Ryjąc korytarze spulchniają, przewietrzają i mieszają glebę, a konsumując szczątki roślin przyspieszają ich rozkład. Skąposzczety żyjące w osadach dennych zbiorników wodnych (np. rureczniki) przyczyniają się do samooczyszczania się wód. Z tego powodu niektóre z nich są wykorzystywane jako gatunki wskaźnikowe (bioindykatory)[2]. Wodne skąposzczety stanowią pokarm wielu zwierząt, zwłaszcza ryb, a lądowe są zjadane przez płazy, ptaki, ssaki, wije oraz niektóre owady[3].
Klasyfikacja
Filogeneza pierścienic zaliczanych do siodełkowców pozostaje słabo poznana. Przez ponad 100 lat skąposzczety były klasyfikowane w dwóch głównych grupach (Microdrili i Megadrili). Do pierwszej zaliczano małe organizmy związane głównie ze środowiskiem wodnym, a do drugiej większe gatunki glebowe. W XX wieku przedstawiono wiele hipotez klasyfikacji Oligochaeta, jednak żadna z nich nie została dotychczas potwierdzona kolejnymi badaniami. Naukowcy zajmujący się badaniem filogenezy tej grupy organizmów odchodzą nawet[5] od stosowania podziału skąposzczetów na poziomie rzędów do czasu uzyskania wiążących wyników badań.
Opisano ponad 8000 gatunków skąposzczetów, z których prawdopodobnie około 5000 można uznać za poprawne[5]. Reszta to nazwy synonimiczne[2]. Wyróżniono około 40 rodzin, ale co najmniej kilkunastu z nich nie uznaje się za taksony monofiletyczne[5].
Wybrane rodziny skąposzczetów:
- Criodrilidae
- Enchytraeidae – wazonkowcowate
- Haplotaxidae
- Lumbricidae – dżdżownicowate
- Lumbriculidae – dżdżowniczki
- Naididae sensu lato – obejmuje rurecznikowate i najadowate
- Propappidae
Niektóre badania DNA[6][7] sugerują, że Oligochaeta jest taksonem parafiletycznym, a tradycyjnie wyróżniane obok skąposzczetów podgromady siodełkowców (Branchiobdellae i Hirudinea sensu lato) zawierają się w kladzie obejmującym skąposzczety. Jeśli dalsze badania potwierdzą takie relacje pokrewieństwa będzie to oznaczało, że siodełkowce (Clitellata) i skąposzczety (Oligochaeta) staną się nazwami synonimicznymi[5].